Atlas de histología vegetal y animal

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Órganos Vegetales

FRUTO

En las plantas con flores, después de la fecundación, a la vez que el rudimento seminal se convierte en semilla, comienza la transformación de las paredes del ovario para formar el fruto. Se puede considerar al fruto como el órgano que contiene a la semilla hasta el final de su maduración. Es un ovario transformado y maduro con algunas partes añadidas desde el receptáculo, cáliz y brácteas. El fruto no sólo protege sino que también ayuda a la dispersión de la semilla, bien de forma activa o pasiva. Algunas semillas no pueden germinar a no ser que hayan pasado antes por el tracto digestivo de un animal.

En páginas anteriores mencionamos que la organización histológica del ovario era similar a una hoja con dos epidermis, una externa y otra interna, y un parénquima con haces vasculares rudimentarios entre ellas. El crecimiento y la diferenciación histológica de estas estructuras origina lo que llamamos el pericarpo, o pared del fruto, que es en realidad el fruto excluyendo a las semillas que contiene. El pericarpo está formado por: exocarpo, mesocarpo y endocarpo. El exocarpo recubre al fruto y el endocarpo a la semilla. Ambos son de tipo epidérmico. Entre ambos se encuentra el mesocarpo, que está formado por parénquima de reserva o esclerénquima. Un fruto simple está compuesto por un carpelo, o por varios carpelos fusionados de una misma flor. Por ejemplo, el melocotón o el tomate. Tales frutos se desarrollan desde flores con el ovario súpero (ver apartado de la flor). Un fruto agregado es aquel que consta de varios carpelos separados, todos de la misma flor. Por ejemplo, la fresa y las moras. Un fruto múltiple o compuesto es aquel que se forma de la fusión de varias flores, tales como la piña. Hay especies de plantas en las que en la formación del fruto también intervienen otras partes de la flor además del ovario. Son los llamados frutos accesorios o complejos, como las manzanas y los pepinos, en los cuales el fruto está formado por el pericarpo más otros tipos de tejidos.

Los frutos se denominan dehiscentes si se abren en algún momento dejando libres a las semillas o indehiscentes si el pericarpo está firmemente adherido a la semilla hasta que termina por descomponerse. Tipos de frutos dehiscentes son la legumbre, folículo y cápsulas. Legumbres y folículos se desarrollan a partir de un sólo carpelo, mientras que las cápsulas lo hacen a partir de 3 a 5 carpelos. El pericarpo de estas frutos consiste de una o dos capas externas de células parenquimáticas con paredes gruesas, a veces muy lignificadas, y a veces una capa más interna de esclerénquima. Entre los indehiscentes están los aquenios y los cariópsides. Estos pericarpos pueden estar fusionados con la cubierta de la semilla, y contienen una única semilla. La cubierta de la semilla es fina y parenquimatosa y suele desintegrarse antes de la maduración del fruto.

Las tres capas del pericarpo varían en estructura y dimensiones dependiendo del tipo de fruto, pero en general podemos diferenciar dos tipos de frutos según su consistencia: los secos y los carnosos.

Frutos secos. Son mucho más abundantes que los carnosos. En ellos el pericarpo es membranoso o coriáceo, poco desarrollado y poco hidratado. Hay tres tipos (Figura 1): 1. dehiscente procedente de un solo carpelo, como los frutos tipo legumbres; 2. dehiscente procedente de varios carpelos, como por ejemplo los frutos tipo cápsula de algunas plantas del género Hypericum; 3. indehiscente formando frutos compactos de tipo cariópside, como es el caso de la mayoría de las gramíneas.

Frutos secos
Figura 1. Diferentes tipos de frutos secos. En ellos el pericarpo está fuertemente deshidratado y es coriáceo. Un ejemplo de fruto seco indehiscente es la pipa y de dehiscentes son los tipo vaina como los guisantes, los tipo folículo como los cacahuetes y los tipo cápsula como la amapola.

Frutos carnosos. El pericarpo presenta consistencia carnosa (Figura 2). En general el exocarpo y el endocarpo son monoestratificados (una sola capa de células) y el mesocarpo es parenquimático, muy hidratado y en general suculento. Hay cuatro tipos: 1. tipo baya, como la uva o el tomate, que posee un exocarpo cutinizado y un mesocarpo y endocarpo carnosos; 2. tipo drupa, como el melocotón, que presenta un endocarpo muy duro, de consistencia ósea, formado por esclereidas, y que se convierte en el hueso de la fruta que encierra a la semilla; 3. tipo pomo como la manzana, que es una variante del anterior en la que el endocarpo tiene aspecto cartilaginoso; en el caso de la pera y la manzana, donde la mayor parte de lo que llamamos fruto viene del receptáculo, se denominan frutos accesorios; 4. tipo hesperidio, como los cítricos, con exocarpo colenquimático y con glándulas, mientras que el endocarpo está formado sacos jugosos. Aquí, el exocarpo y parte del mesocarpo forman una especie de cáscara, mientras que el endocarpo es la parte carnosa. En muchos casos es difícil diferenciar entre las tres capas del pericarpo.

Frutos carnosos
Figura 2. Frutos carnosos donde se señalan las disposición de las diferentes partes del pericarpo. En el caso de las drupas, como el melocotón, el endocarpo tiene una consistencia dura, protegiendo a la semilla. En el caso de la manzana el pericarpo no es toda la parte carnosa del fruto sino que está rodeado por tejido carnoso (hipantio) proveniente de otras estructuras de la flor como el receptáculo. El tomate posee endocarpo y mesocarpo con grandes acumulaciones de líquidos. En la naranja es difícil establecer el límite entre exocarpo y el mesocarpo, mientras que el endocarpo ocupa casi todo el fruto con numerosas cavidades con contenido líquido y donde se encuentran las semillas.

La irrigación de los frutos carnosos refleja la que hay en los carpelos que formaban el ovario, aunque puede haber ramificaciones. Las paredes celulares de las tráqueas del xilema se vuelven blandas, y en la madurez del fruto probablemente no son funcionales.

Los frutos han de hacerse atractivos para los animales que se alimentan de ellos, pero no antes de que las semillas estén desarrolladas. La maduración es el proceso por el que los frutos pasan de su periodo de desarrollo a estar disponibles para ser aprovechados por los animales. Durante la maduración de los frutos carnosos las paredes de las células parenquimáticas modifican sus propiedades mecánicas y reducen la adhesión celular (disuelven la lámina media). En estas modificaciones de la pared celular participan enzimas degradativas codificadas por genes involucrados en la maduración de la fruta. Al final se produce una despolimerización de glicanos, solubilización y degradación de pectinas. Además, la clorofila se degrada y se sintetizan nuevos pigmentos responsables del color del fruto (rojos, ocres, naranjas, etcétera). Hay también un proceso de conversión de almidón y ácido orgánicos en otros azúcares. Hay frutos en los que este proceso de maduración es muy rápido e incrementan enormemente su tasa de respiración (que se puede medir por el consumo de oxígeno). A estos frutos se les llama climatéricos y al periodo climaterio. Frutos climatéricos son por ejemplo el tomate, pera, manzana y aguacates. Los frutos no climatéricos tienen una maduración progresiva, como son las uvas, naranja o fresa. Tras el climaterio se alcanza el periodo de madurez, que rápidamente lleva a proceso de senescencia. El proceso de maduración es económicamente muy importante porque condiciona cómo se procesan y se venden las frutas en los mercados.

Manzana
Parte periférica del hipantio de una manzana
Naranja
Pericarpo de una naranja
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