Atlas de histología vegetal y animal
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La célula. 4.El núcleo.

EL NUCLÉOLO

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El nucléolo es una región del nucleoplasma donde se sintetiza el ARN ribosómico, el cual se procesa y se ensambla con proteínas para formar las subunidades ribosómicas.

Morfológicamente contiene varias regiones: centro fibrilar, componente fibrilar denso y componente granular.

Tanto el número como el tamaño de los nucléolos puede variar en función del tipo celular y del estado fisiológico en el que se encuentre la célula.

El nucléolo es la estructura del interior del núcleo (nucleoplasma) más claramente visible en tinciones generales. Es conscuencia de una concentración de cromatina y proteínas. Es el lugar donde se sintetiza la mayor parte del ARN ribosómico (ARNr) y donde se ensamblan las subunidades ribosómicas. El nucléolo fue descrito en 1781 por Fontana. Una célula no tiene un sólo nucléolo sino varios, y el número de nucléolos varía entre células, según el estado de diferenciación o fisiológico. No son visibles en algunas células como los espermatozoides. El nuclélolo desaparece durante la mitosis, permitiendo a la cromatina que lo forma reorganizarse para constituir los cromosomas. Las células de mamíferos contienen desde 1 a 5 nucléolos. Sus dimensiones varían dependiendo de la actividad de la célula y puede llegar a ser muy grande, del orden de micrómetros de diámetro. Normalmente las células que están realizando una gran síntesis proteica poseen nucléolos grandes. También tienden a ser más grande en células grandes y en aquellas que están creciendo. En interfase muchos nucléolos se pueden asociar para formar otros más grandes. Aunque el nucleólo no es visible en algunas fases del ciclo celular o en periodos concretos de la diferenciación celular, se acepta que una célula que no tiene nucléolo está muerta o está muriendo.

El nucléolo se desorganiza al entrar en mitosis la célula, concretamente en profase. Su cromatina se condensa en los cromosomas y las proteínas que forman parte del nucléolo se asocian a los cromosomas. Durante la telofase, la cromatina que formará parte del nucléolo se descondensa y se reúne con las proteínas nucleolares para formar nuevos nucléolos. Para que se forme un nuevo nucléolo es necesario, no sólo que se agrupen estas proteínas y regiones del ADN, sino que se produzca actividad de transcripción, es decir, que los genes se transcriban en ARNr

Nucléolo

Imagen de neuronas motoras del rombencéfalo de la lamprea. El nucléolo aparece como un punto oscuro en el interior del núcleo (flechas).

Nucléolo

Distintas partes del nucléolo. El centro fibrilar es la zona donde se encuentran las copias de los genes que codifican para el ARNr, el componente fibrilar denso es donde se produce el transcrito primario del ARNr y el componente granular es donde se ensamblan las proteínas y los diferentes ARNr para formar las subunidades ribosómicas.

Con el microscopio electrónico de transmisión se observan tres regiones en el nucléolo: el centro fibrilar, el componente fibrilar denso, que rodea al centro fibrilar, y el componente granular. El centro fibrilar no aparece en todos los eucariotas y por ello no se entiende muy bien su función. Esta región contiene el ADN con las numerosas copias del gen para el ARNr, pero también hay factores asociados entre los que se encuentran numerosas proteínas. Se supone que la transcripción de estos genes ocurre en la interfaz entre el centro fibrilar y el componente denso fibrilar. En esta úlima región es donde se produce el procesamiento inicial del transcrito primario del ARNr (el corte del trasncrito primario en trozos más pequeños). Por último, en el centro granular ocurre el procesamiento tardío del ARNr y ensamblaje de las subunidades ribosómicas.

Los genes que codifican para los ARNr se encuentran muy repetidos en regiones de diferentes cromosomas. A estas regiones se les llama NOR ("nucleolar organizer region"), las cuales están asociadas a regiones heterocromáticas (cromatina condensada). En estas regiones se forman los nucleólos. El número de repeticiones de los genes para ARNr varía. Así, en levaduras es de 100 a 300 repeticiones, mientras que en anfibios y plantas pueden tener miles de copias por genoma haploide. Los humanos y ratones tienen 200 copias por genoma haploide. Pero en condiciones normales sólo una porción de esos genes se transcribe (aproximadamente el 50 % en humanos). Probablemente se usen todas las copias en determinadas ocasiones de gran demanda de proteínas.

¿Por qué son necesarias tantas copias para codificar ARNr? La mayoría de las proteínas presentes en la célula están representadas sólo por una copia del gen que las codifica. Éste es el caso de la hemoglobina de la sangre o de la mioglobina de los músculos. Las proteínas son abundantes porque a partir de una sola copia del gen se traducen numerosas proteínas. Se pueden producir más de 10000 proteínas por cada molécula de ARNm. Hay dos procesos de amplificación: a partir de un gen se pueden producir muchas moléculas de ARNm y a partir de una molécula de ARNm se pueden producir muchas proteínas (traducción). Cuando el destino de un gen es producir ARN, como el ARNr, falta la amplificación aportada por la traducción. Una célula eucariota tiene una enorme cantidad de ribosomas y todos contienen moléculas de ARNr. Si huebiera una sola copia de un gen sería muy difícil dar lugar a toda la cantidad de ARNr que la célula necesita. La estrategia de las células es tener muchas copias de los genes que codifican para los ARNr.

Los ARNr están codificados por dos tipos de genes, uno que produce un transcrito grande que luego tienen que cortarse en otros más pequeños y otro gen que produce el fragmento denominado ARNr 5S. Así, las células humanas contienen unas 200 copias de los genes para el fragmento ARNr grande. Estas copias se encuentran repartidas en 5 cromosomas diferentes. Además, las ARN polimerasas I, enzimas encargadas de trasncribir estos genes, presentan una gran afinidad por los promotores de dichos genes, lo cual produce más copias. Todas estas copias del gen se agrupan formando parte del nucléolo. El ARNr 5S es un tipo de ARN que también forma parte del ribosoma, de cuyo gen existen unas 20000 copias y es transcrito por la polimerasa tipo III, pero no forma parte del nucleólo.

Los transcritos primarios grandes de ARNr tienen que cortarse y procesarse para formar los distintos tipos de ARN que formarán el ribosoma: ARNr 18S, ARNr 28S y ARNr 5.8S. El ARNr 5S, como hemos dicho, proviene de otra región nuclear. El procesamiento de este ARNr grande se lleva a cabo tras su síntesis por otras moléculas de ARN denominadas ARN nucleares pequeños. En el nucléolo se están produciendo constantemente estos transcritos primarios grandes a la vez que se procesan. Las dos subunidades ribosómicas tendrán ARNr diferentes: la mayor 5.8S, 28S y 5S, y la menor 18S.

El ensamblaje de las subunidades ribosómicas es un proceso curioso de trasiego de moléculas entre el citoplasma y el nucleoplasma. Primero se transcriben los genes de dichas proteínas, que se localizan fuera de la cromatina nucleolar. Este ARNm debe salir al citosol donde es traducido a proteínas por los ribosomas libres. Estas proteínas entrarán en el núcleo y llegan hasta el nucléolo. Aquí se asocian con los ARNr para formar las subunidades ribosómicas que deberán ser exportadas de nuevo al citosol atravesando otra vez los poros nucleares. Así, la visibilidad del nucléolo se debe a que muchos genes que producen ARNr se están transcribiendo, a que hay muchas proteínas implicadas en el procesamiento de ese primer transcrito, a las proteínas de las subunidades ribosómicas y a aquellas proteínas relacionadas con el ensamblaje de éstos. Se estima que hay unas 690 proteínas diferentes asociadas de forma estable con el nucléolo.

En el nuclélolo hay multitud de proteínas que no están confinadas en esta región sino que pueden difundir por el resto del nucleoplasma, sólo que en el núcleolo están más tiempo. De esta proteínas, no todas están relacionadas con la síntesis de ribosomas. Por ello se cree que el nuclélolo desarrolla funciones adicionales. Por ejemplo, hay proteínas implicadas en el procesamiento de otros ARN no ribosómicos como los pequeños ARN nucleares y otras participan en parte del procesamiento del ARNt. También hay quinasas, reparadoras del DNA.


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Actualizado: 15-01-2018. 10:02