Atlas de histología vegetal y animal
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La célula. 1.Introducción

ENDOSIMBIOSIS

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Mitocondrias y cloroplastos son resultado de una invasión de bacterias en células hospedadoras.

Hay ejemplos de endosimbiosis en nuestros días en distinto estado de desarrollo.

Se cree que todos los organismos han evolucionado a partir de un tipo celular que apareció hace unos 3500 millones de años denominado LUCA (en inglés, Last universal common ancestor). Esta célula debió ser sencilla, supuestamente semejante a los procariotas actuales. Sin embargo, la complejidad celular de algunas de estas primeras células aumentó dando lugar a la aparición de las células eucariotas. Las células eucariotas actuales tienen compartimentos membranosos internos como el núcleo y diversos orgánulos como retículo endoplasmático, aparato de Golgi, endosomas, mitocondrias, cloroplastos, etcétera, además del citoesqueleto. Los primeros restos fósiles apuntan a que las células eucariotas estaban ya presentes hace unos 1500 millones de años, pero se cree que aparecieron mucho antes.

Endosimbiosis

Sucesos que supuestamente llevaron a la aparición de las mitocondrias y a los cloroplastos de las células eucariotas. Ocurrió mediante dos procesos independientes de endosimbiosis. Las células procariotas que se convirtieron en cloroplastos se cree que fueron similares a las cianobacterias actuales.

Hoy en día se acepta que algunos orgánulos celulares de las células eucariotas se originaron por endosimbiosis. Mereschokovsky (1905, 1910) fue el primero en proponer que los cloroplastos son los descendientes de una célula procariota incorporada por una eucariota. A este proceso le llamó simbiogénesis, que derivó en el término endosimbiosis. Las mitocondrias y los cloroplastos constituyeron en el pasado formas libres de células primitivas procariotas. Estas células fueron incorporadas por otras células, llegado hasta a nuestros días transformadas en orgánulos celulares. Algunos autores han postulado que los peroxisomas, los cilios y los flagelos también se formaron por procesos de endosimbiosis, aunque hay poco soporte experimental.

La teoría de la endosimbiosis se basa en algunas semejanzas entre las bacterias actuales con las mitocondrias y los cloroplastos: ambos orgánulos tienen unas dimensiones parecidas a las bacterias, poseen hebras circulares de DNA en su interior y sus ribosomas son 70S, similares a los de las bacterias. Además, son capaces de replicarse de forma independiente en el interior celular. La doble membrana no implica que una sea del huesped y la otra del hospedador. En el caso de los cloroplastos, lo que ocurrió en realidad, es que se perdió la cubierta de peptidoglicano, pero las dos membranas ya las poseía el huesped. Mitocondrias y cloroplastos fueron inicialmente bacterias libres que se incorporaron o se internaron en otras células mayores (una arquea y una eucariota, respectivamente) y que llegaron a tal grado de dependencia que terminaron por perder su autonomía. Los antepasados de las mitocondrias podrían ser los antepasados de las alfa-proteobacterias actuales y los antepasodos de los cloroplastos los antepasados de las cianobacterias actuales.

La teoría de la endosimbiosis postula una primera fusión de procariotas. Hoy se favorece la idea de que fue entre una arquea y una bacteria. Esto se produjo probablemente tras un periodo de colaboración metabólica entre ambas células, es decir, hubo una simbiosis (no endosimbiosis todavía) previa a la fusión de las dos células. Posteriormente a la fusión, la célula desarrolló todo un sistema de orgánulos membranosos y un citoesqueleto, y la bacteria se convirtió en la mitocondria. Así, ya tenemos a la céulula eucariota. Finalmente hubo una segunda colonización por parte de procariotas con clorofila, probablemente similares a las cianobacteras actuales, que dieron lugar a los cloroplastos, resultando en las células fotosintéticas como las de los vegetales, que poseen tanto mitocondrias como cloroplastos. Se habrían producido endosimbiosis en serie y algunos autores hablan de la célula eucariota vegetal como una comunidad microbiana bien organizada.

Evolución de las células

Esquema del proceso de formación de una endosimibiosis primaria y otra secundaria.

Hoy se han descubierto "comunidades celulares" todavía más complejas. Una endosimbiosis primaria (no confundir con la primera endosimbiosis) resulta de asociación de una célula libre con otra célula, una de ellas termina dentro de la otra, que a la larga supone una gran alteración del ADN de la célula asimilada y del hospedador. Ambas células se han adaptado y evolucionado para mantener la endosimbiosis. Se conocen tres endosimbiosis primarias. Las más extendidas y que más impacto produjeron son la que dio lugar a las mitocondrias y la que dio lugar a los cloroplastos. Hay una tercera de una alfa cianobacteria en un eucariota unicelular denominado Paulinella chromatophora. Los descendientes de las tres tienen menos genes que una bacteria común y guardan los imprescindibles para su ciclo dentro del hospedador. Una endosimbiosis secundaria (no confundir con la segunda endosimbiosis) ocurrió cuando una célula eucariota con mitocondrias y cloroplastos se "zampó" a otra eucariota que ya contenía cloroplastos y mitocondrias. Con el tiempo la célula incorporada pasó a ser endosimbionte. La célula "ingerida" perdió el núcleo, o se atrofió, y sus cloroplastos pasaron a trabajar para y a depender de la célula eucariota hospedadora. Se conocen hasta ahora tres sucesos independientes de endosimbiosis donde ha ocurrido endosombiosis secundaria. La endosimbiosis terciaria ocurrió cuando una célula eucariota incorporó a otra eucariota que era resultado de una endosimbiosis secundaria. De todos estos casos hay ejemplos en la naturaleza.

Los cloroplastos y las mitocondrias son muy diferentes a las cianobacterias y a las bacterias aerobias actuales. Por ejemplo, las cianobacterias actuales tienen unos 3000 genes, mientras que los cloroplastos actuales sólo poseen unos 100 o 200 genes. La pérdida de genes hace que los que quedan sólo codifican para un 10 % de sus proteínas. Esto es porque muchos de los genes cloroplastidiales han pasado al núcleo, el cuál se encarga de sintetizar muchos de los componentes que el cloroplasto necesita. Esto es un paso bastante complicado porque tales genes tienen que expresarse en un ambiente totalmente diferente y además, sus productos, las proteínas, deben viajar por el citosol, entrar en el cloroplasto y realizar su función en compartimentos concretas dentro del cloroplasto. La gran ventaja es que el núcleo celular coordina el funcionamiento y división de los cloroplastos. Un fenómeno similar ha ocurrido con las mitocondrias

Hoy en día se conocen muchos ejemplos de bacterias, pero ninguno de arqueas, que se localizan en células eucariotas a modo de simbiontes, incluso de bacterias dentro de arqueas, aunque no han llegado al grado de integración que observamos en mitocondrias y cloroplastos. Son diferentes caminos que se han explorado durante la evolución en la cooperación entre distintos tipos celulares. Cualquiera que sea el tipo, los simbiontes son capaces de proveer moléculas que el hospedador necesita. Muchos invertebrados tienen bacterias que son intracelulares, llevan a cabo su ciclo de vida y pueden pasar a través de los gametos a su descendencia. Son simbiontes obligados que realizan su ciclo en el interior de las células del hospedador y se transmiten a la descendencia. Se han adaptado de tal manera que son inocuas para el hospedador, a veces son beneficiosas y otras necesarias. En realidad son infecciones que no producen daños importantes a los hospedadores, aunque usen la misma maquinaria que las bacterias patógenas para su reproducción. También hay endosimbiontes entre eucariotas. Por ejemplo, el paramecio Bursaria alberga en su interior una serie de algas del tipo Chlorella. Este protozoo busca siempre lugares bien iluminados gracias a su gran movilidad. El alga aprovecha esta alta intensidad de luz para realizar fotosíntesis y de los productos resultantes se aprovecha el paramecio. Existen otros muchos ejemplos. Algunos simbiontes se denominan secundarios y no son permanente, producen inasiones horizontales, es decir saltan entre individuos, su ADN no es tan grande como el de las bacterias libres ni tan pequeño como el otros simbiontes más integrados.


Bibliografía

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Actualizado: 09-09-2017. 10:07