Atlas de histología vegetal y animal


English
Oscuro
Inicio / La célula / Membrana celular / Adhesion
Índice global del sitio
Célula
Tipos celulares
Tejidos animales
Tejidos vegetales
Órganos vegetales
Técnicas histológicas
Microscopía virtual
Descargas
Cuestionarios/Ejercicios

La célula. 3. Membrana celular.

ADHESIÓN

Las células de los organismos pluricelulares se organizan en tejidos y órganos. Esta disposición depende en gran medida de su capacidad para adherirse bien a la matriz extracelular o a otras células. La adhesión se realiza por medio de las denominadas proteínas de adhesión, las cuales se encuentran ancladas a la membrana plasmática. Estas proteinas han posibilatado la formación de los animales, todos ellos pluricelulares. De hecho, las moléculas de adhesión de los diversos grupos de animales, incluyendo a las esponjas marinas, son muy parecidas entre sí. La adhesión no sólo sirve para anclar y situar a las células para formar andamiajes tridimensionales, sino también para comunicarse entre sí. Es decir, el grado de adhesión y a quién se adhieren las células es un tipo de información útil para la célula.

La adhesión también sirve para que las células se puedan mover por el tejido o entre tejidos. Hay que tener en cuenta que las células no se desplazan nadando sino reptando. Por tanto, para moverse, las células necesitan primero perder la adhesión que la mantiene fija y posteriormente exponer otras moléculas que le permitan crear puntos de anclaje y arrastrar el citoplasma en la dirección del movimiento. Es interesante que en algunas circunstancias, como durante el desarrollo embrionario, las células se mueven en grupos de manera coordinada, para lo cual son necesarias las adhesiones célula-célula.

Las proteínas de adhesión se disponen en la superficie celular difundiendo lateralmente por la membrana. Cuando se unen a una molécula extracelular quedan ancladas. Individualmente, la fuerza con la que se adhieren no es muy grande pero al ser muchas moléculas generan una fuerte adhesión actuando a modo de Velcro. Algunas de las moléculas de adhesión pueden interaccionar lateralmente y formar grupos que aumentan la fuerza adhesión en puntos determinados de la superficie celular, formando uniones focales. Las células son capaces de controlar la intensidad de la adhesión y a quién se unen mediante diversos mecanismos. Pueden variar el tipo y la cantidad de moléculas de adhesión que exponen en su membrana plasmática mediante el control de su síntesis y degradación, o secuestrándolas temporalmente en compartimentos internos mediante endocitosis y exocitosis. Otro mecanismo es mediante la activación o inactivación temporal de las moléculas que están en la membrana.

Hay dos tipos de moléculas de adhesión, aquellas que unen la célula a la matriz extracelular y aquellas que establecen uniones directas entre dos células contiguas.

1. Adhesión de la célula de la matriz extracelular

Más que adhesión
Más que adhesión

Las integrinas son las moléculas más importantes en la adhesión de la célula a la matriz extracelular. Son una gran familia de proteínas transmembrana presentes en prácticamente todos los animales. Estructuralmente están formadas por dos subunidades (alfa y beta) (Figura 1). En mamíferos hay 18 unidades alfa y 3 unidades beta que por combinación pueden formar hasta 24 integrinas diferentes, las cuales se expresan según el tejido o estado fisiológico de la célula. Cada una tiene 3 dominios moleculares: un dominio intracelular que contacta con los filamentos de actina del citoesqueleto (algunas veces con los filamentos intermedios), otro extracelular globular que es capaz de unirse al colágeno, fibronectinas y lamininas, y un dominio intramembrana formado por secuencias de aminoácidos hidrófobos entre las cadenas de ácidos grasos de la membrana. La capacidad de las integrinaspara unirse a moléculas de la matriz extracelular y al citoesqueleto permite una continuidad estructural mecánica entre el interior y el exterior de la célula. Pero además permite modificar el comportamiento celular en función de las moléculas presentes en la matriz extracelular (actúan como receptores). Esto es posible porque el estado de adhesión de la integrina se transmite a su dominio citosólico, el cual interactúa con proteínas que son capaces de viajar por el interior del citoplasma para afectar a rutas moleculares o viajar al interior del núcleo para alterar la expresión génica. También la célula puede modificar su capacidad de adhesión cambiando el número de integrinas, sintetizand subunidades de integrinas particulares, o modificando su fuerza de unión tras modificaciones de su dominio intracelular. En general la intensidad de la adhesión de las integrinas es menor que la de otras proteínas de adhesión.

Adhesión cé-célula
Figura 1. Integrinas en diferentes estado de activación (Modificado de Luo et al., 2007)

Las integrinas suelen aparecer asociadas en la membrana plasmática formando las denominadas adhesiones focales y también formar agregados mayores como son los hemidesmosomas. En el caso de las integrinas que forman parte de los hemidesmosomas, su dominio citosólico, está en contacto con filamentos intermedios y no con los de actina. La fuerza de unión de una célula a la matriz extracelular depende pues de la cantidad, tipo y estado de las integrinas que presenta en su membrana plasmática.

2. Adhesión entre células.

Adhesión cé-célula
Figura 2. Principales proteínas transmembrana que realizan contactos célula-célula (Modificado de Hynes, 1999)

Estas moléculas se encargan de adherir directamente unas células a otras. Hay cuatro tipos: cadherinas, inmunoglobulinas, selectinas y algunos tipos de integrinas (Figura 2). Las cadherinas se encuentran en la superficie de la mayoría de las células animales y forman uniones homotípicas, es decir, reconocen a otras cadherinas en la célula adyacente. Tienen la capacidad de asociarse lateralmente y formar grupos o focos de mayor adhesión puntual. Hay más de 100 cadherinas diferentes y se dividen en clásicas y desmosomales (se encuentran en complejos de unión). El nombre de Cadherina viene de calcium y adhesion porque neceistan el calcio para adherirse. Son una gran superfamilia de proteínas cuyos miembros se distribuyen por diferentes tejidos. Así, la N-cadherina se expresa en el tejido nervioso, la E-cadherina en el tejido epitelial, etcétera. Es por ello que juegan un papel importante en la segregación de poblaciones celulares de los distintos tejidos. Son especialmente importantes durante el desarrollo embrionario. Las cadherinas denominadas desmogleínas y desmocolinas son parte estructural de los desmosomas (macula adherens) y uniones adherentes (zonula adherens).

Las moléculas de adhesión del tipo inmunoglobulina forman uniones homofílicas con inmunoglobulinas presentes en la célula adyacente, aunque también pueden realizar uniones heterofílicas con otro tipo de moléculas. Es también una gran familia de proteínas con distribución específica de sus miembros en los distintos tejidos. Por ejemplo, la N-CAM aparece en el sistema nervioso. Sus uniones no son tan fuertes como las de las cadherinas y parece que actúan ajustando de forma más fina la asociación entre células de un mismo tejido. Las selectinas son también proteínas de adhesión entre células, pero forman uniones heterofílicas, es decir, se unen a moléculas de diferente tipo de la otra célula, en concreto a glúcidos presentes en la célula vecina. Esto es gracias a que poseen un dominio que tiene apetencia por determinados azúcares (ácido siálico y fucosa). Son importantes en la unión de los glóbulos blancos a las paredes del endotelio cuando abandonan el torrente sanguíneo para adentrarse en los tejidos. Las integrinas, que antes vimos como moléculas que median la adhesión de las células a la matriz extracelular, también pueden mediar adhesiones célula-célula. En concreto, algunas integrinas pueden formar uniones con algunas moléculas transmembrana del tipo de las inmunoglobulinas.

En algunas células existen otras proteínas de adhesión denominadas ocludinas y claudinas que forman uniones célula-célula y que se agrupan formando los complejos de unión denominados uniones estrechas.


Bibliografía

Hynes RO. 1999. Cell adhesion: old and new questions. Trends in neurosciences. 9(12): M33-M37. Descargar membranas en pdf

Luo BH, Carman CV, Springer TA. 2007. Structural basis of integrin regulation and signaling. Annual review of immunology. 24: 619-647. Descargar membranas en pdf

Inicio / La célula / Membrana celular / Adhesión Descargar membranas en pdf