Atlas de histología vegetal y animal
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La célula. 8. Ciclo celular.

MITOSIS

« Fase G2 » Meiosis

En la fase M o mitosis se produce la segregación de los componentes intracelulares en dos células hijas.

Consta de varias etapas: profase, metafase, anafase, telofase y citocinesis.

Profase: condensación de la cromatina, desorganización de algunos orgánulos. Prometafase: desorganización de la envuelta nuclear.

Metafase: ordenación de los cromosomas en la placa ecuatorial, una región equidistante entre los dos centrosomas del huso mitótico.

Anafase: separación de las cromátidas que forman los cromosomas y migración hacia los centrosomas.

Telofase: descondensación de las cromátidas y organización de la envuelta nuclear.

Citocinesis: formación del surco de escisión y separación de los citoplasmas de las dos células hijas.

La fase M o mitosis supone la división de una célula en dos células hijas. Conlleva una serie de procesos encaminados a repartir los componentes celulares sintetizados durante las fases anteriores del ciclo celular, destacando el ADN duplicado en la fase S, entre las dos células hijas resultantes de una forma generalmente equitativa. La fase M se divide en varias etapas: profase, metafase, anafase, telofase y citocinesis. Algunos autores incluyen a la citocinesis en la telofase. Las tres primeras están relacionadas con las modificaciones que se producen en el ADN: compactación, formación y movimiento de los cromosomas y descondensación. La citocinesis es el proceso de división del citoplasma en dos partes por estrangulamiento celular, lo que provoca la fisión y fusión de la membrana plasmática, dando como resultado dos células independientes. Aunque la mayoría de los procesos que vamos a describir se basan en cambios en la cromatina, hay que tener en cuenta que los orgánulos y demás componentes celulares también sufren procesos de desorganización, respecto a sus formas normales en las fase G1, S y G2, y su posterior reparto entre las células hijas.

Profase

La profase comienza con la condensación del ADN, de manera que llegan a ser visibles las cromátidas de forma aislada, y con la desaparición del nucléolo. La condensación parece estar favorecida por la fosforilación de las histonas que componen la cromatina. En el citoplasma también se producen acontecimientos. Hay una desorganización parcial de los filamentos del citoesqueleto, y pérdida de adhesividad, lo que hace que las células adquieran una forma redondeada al entrar en mitosis. Hacia el final de la fase S la célula duplica su centrosoma, cuyos descendientes inicialmente permanecen juntos. Cuando se inicia la profase los centrosomas viajan a polos opuestos dentro de la célula, conducidos por proteínas motoras y microtúbulos. Entonces ambos centrosomas polimerizan y organizan un sistema de microtúbulos con una alta inestabilidad dinámica, alternancia entre crecimiento y decrecimiento, que posteriormente formarán el denominado huso mitótico. Los orgánulos, como el retículo endoplasmático y el aparato de Golgi, se fragmentan y disminuye enormemente el tráfico vesicular. La envuelta nuclear todavía no se ha roto.

Centrosoma y ciclo celular
Centrosoma y ciclo celular.

Algunos autores distinguen una fase denominada prometafase en la que se empieza a desorganizar la envuelta nuclear, la cual se fragmenta en pequeñas vesículas, desencadenado por la fosforilación de las proteínas que constituyen la lámina nuclear. Entonces los microtúbulos pueden penetrar entre las cromátidas. Las cromátidas, que al principio presentan una cromatina poco empaquetada se convierten rápidamente en cromosomas típicos por compactación progresiva. Los extremos de los microtúbulos forman uniones con lugares concretos de los cromosomas llamados cinetocoros, localizados en los centrómeros. Cada cromosoma tiene dos cinetocoros. Los microtúbulos que contactan con los cinetocoros se denominan cinetocóricos. Como los cinetocoros están orientados en lugares opuestos, los dos centrosomas envían microtúbulos que contactan con un mismo cromosoma. El número de microtúbulos que contacta con un cinetocoro es variable y en humanos suele ser de 20 a 40, mientras que en las levaduras es uno solo. Otros microtúbulos, partiendo de centrosomas opuestos, no interaccionan con la cromatina sino que lo hacen entre sí. Contactan con sus extremos más y llegan a estabilizarse, deteniéndose la inestabilidad dinámica. Estos microtúbulos se denominan polares.

 Fases de la mitosis

Fases de la mitosis considerando sólo segregación de los cromosomas.

Cromosomas
Cromatina y cromosomas.

Cohesinas y condensinas
Cohesinas y condensinas.

Metafase

Al final de la profase (o prometafase) las cromátidas hermanas están unidas entre sí y también a los microtúbulos cinetocóricos del huso mitótico. Las dos cromátidas hermanas unidas forman los cromosomas, que son desplazados hacia el centro del huso mitítico, equidistante a los dos centrosomas, formándose la denominada placa ecuatorial. Esto define a la metafase. Los desplazamientos son consecuencia del acortamiento y alargamiento de los microtúbulos, así como de la acción de las proteínas motoras. Durante este periodo los cromosomas se mueven para ocupar su posición enla placa ecuatorial y a veces se desplazan temporalmente fuera de ésta. Ello es indicio del tira y afloja que mantienen los microtúbulos de cada centrosoma.

El huso mitótico es un entramado de microtúbulos, proteínas asociadas a los microtúbulos (MAPs) y proteínas motoras (dineínas y quinesinas). Se forma durante la profase y adquiere su forma definitiva durante la metafase, donde los extremos menos de los microtúbulos se concentran en dos polos separados en la célula y los extremos más de los microtúbulos que parten de ambos polos contactan con los cinetocoros de los cromosomas, de modo que todos los cromosomas son contactados por microtúbulos que parten de ambos polos. A estos microtúbulos se les llama cintecóricos y la zona donde se encuentran los cromosomas contactados por ellos se denomina placa ecuatorial. Desde los polos también parten otros microtúbulos, denominados astrales o áster, pero en dirección opuesta a la placa ecuatorial y cuyos extremos más contactan con la zona del citoplasma próxima a la membrana plasmática. Existen otros microtúbulos denominados interpolares que se encuentran entre los cinetocóricos pero que no contactan con los cromosomas. Estos microtúbulos interpolares tampoco parecen tener su extremo menos anclado en los polos del huso.

Anafase

La anafase comienza con la rotura de las conexiones entre cromátidas hermanas a nivel del centrómero gracias a la participación de proteasas, de manera que cada cromátida irá hacia uno de los centrosomas. La velocidad del desplazamiento es normalmente de 1 µm por minuto. Existen dos etapas: la anafase A, en la cual los microtúbulos cinetocóricos se acortan por despolimerización, tanto en el extremo menos como en el más; mientras que en la anafase B los propios centrosomas se separan entre sí, empujados por los microtúbulos polares, favoreciendo aún más la separación de las cromátidas. Esta separación de los centrosomas va acompañada por una elongación de los microtúbulos polares, aportando la fuerza las proteínas motoras, que hace que se deslicen unos microtúbulos polares sobre los otros. También parece que otras proteínas motoras se asocian a los microtúbulos que salen desde los centrosomas en dirección opuesta a las cromátidas y contactan con el cortex celular, tirando de los centrosomas. Son los microtúbulos del áster.

Telofase

Durante esta fase se organiza de nuevo la envuelta nuclear alrededor de cada conjunto de cromátidas que han migrado hacia cada uno de los centrosomas formando los dos núcleos hijos. Esto se produce por defosforilación de las proteínas que constituyen la lámina nuclear. También se forman los poros nucleares y la cromátidas comienzan a descondensarse. Los microtúbulos se han liberado previamente de los cinetocoros.

Envuelta nuclear

Reorganización de la envuelta nuclear y formación del núcleo durante la telofase. La envuelta nuclear se origina a partir de membranas del retículo endoplasmático. Proteínas localizadas en la membrana interna de la envuelta nuclear enlazan la cromatina a la envuelta (modificado de Wanke y Kutay, 2013).

Citocinesis

La citocinesis es la etapa final del ciclo celular y supone la separación del citoplasma de la célula madre en dos partes que conformarán a las células hijas. Esta separación tiene lugar tras la segregación de los cromosomas, si no podría dar lugar a ploidías (desigual cantidad de cromosomas en las células hijas). La citocinesis es diferente en animales, plantas y hongos. Pero en todos se sigue una serie de etapas: elección del plano de división, ensamblaje de la maquinaria de división y separación celular.

En las células animales el plano en el que se producirá la división viene determinado por la orientación del huso mitótico y el primer indicio observable del arranque de la citocinesis es la formación de un surco en la superficie celular llamado surco de escisión, que es perpendicular al huso mitótico y se sitúa en una posición ecuatorial. Este surco se produce por la acción de los filamentos de actina y por la miosina, que conjuntamente forman el denominado anillo de escisión. Este anillo se comienza a ensamblar la final de al anafase. El desplazamiento de unos filamentos de actina sobre otros, como ocurre durante la contracción muscular, produce un fenómeno de estrangulamiento. Este anillo de escisión es transitorio y se forma sólo durante la citocinesis para después desaparecer. Para completar la citocinesis han de eliminarse los restos del huso mitótico atrapados durante el estrangulamiento, desorganizarse el propio anillo y romperse y sellarse las membranas plasmáticas. Recientemente se ha visto que en las células animales, al igual que en las vegetales, el tráfico vesicular participa en la finalización de la citocinesis: se necesita más membrana y moléculas que lleven a cabo la rotura y sellado de la membrana plasmática, de forma parecida a lo que ocurre con las vesículas del tráfico vesicular.

 Citocinesis animal

Proceso de citocinesis en un cigoto de erizo de mar. La zona más brillante es el huso mitótico. Como se puede observar el plano de división es perpendicular al eje del huso mitótico.

En las células vegetales y los hongos la citocinesis es diferente a causa de la presencia de la pared celular. En las plantas las células hijas se separan, no por la formación de un anillo contráctil, sino por la formación de una nueva pared celular en el interior de la célula que se va a dividir y que será lo que finalmente separará a las dos células hijas. La formación de esta nueva pared celular está mediada por lo que se denomina el fragmoplasto, que inicialmente posee como componentes a los restos de los microtúbulos polares del huso mitótico y a vesículas procedentes del aparato de Golgi. Estas vesículas se transportan hasta la zona media gracias a proteínas motoras y se fusionan entre sí para formar membrana y su contenido constituirá la lámina media de la futura pared celular. En las plantas la nueva pared crece de manera centrífuga, es decir, desde el interior hacia la periferia celular. Los hongos no forman fragmoplasto, sino que crecen sus paredes de forma centrípeta, desde la periferia hacia el interior. En las plantas no hay invaginación de la membrana celular, pero sí se observa en los hongos. En ambos casos, la posición y orientación del plano de división viene determinada por el núcleo de la célula. En las plantas, al final de la prophase, se generan unos haces de microtúbulos que forman una banda alrededor del núcleo denominada banda de preprophase (PPB: preprophase band; en inglés), con una orientación determinada que dejarán huella en la superficie celular. Estos microtúbulos desaparecen al avanzar la mitosis, pero sus marcas quedarán y condicionarán la orientación del fragmoplasto.

 Citocinesis vegetal

Distintas fases de la mitosis desde profase (izquierda) hasta telofase (derecha). Se puede observar como se va creando progresivamente un pared celular nueva que separa ambos grupos de cromosomas, que formarán los núcleos de las células hijas. A esta estructura en construcción se le denomina fragmoplasto (flecha). También se aprecia en esta figura.

Bibliografía

Pardo M. Citoquinesis en células eucariotas. 2005. Investigación y ciencia 346:40-49.

Wanke C, Kutay U. Enclosing chromatin: reassembly of the nucleus after open mitosis. 2013. Cell 152: 1222-1225.


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Actualizado: 29-11-2016. 13:44