Atlas de histología vegetal y animal

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Órganos Vegetales

RAÍZ SECUNDARIA

El crecimiento secundario provoca el crecimiento en grosor de las raíces y causa la pérdida de los tejidos primarios como la epidermis, el córtex, incluyendo la hipodermis y la endodermis. Se desarrolla además una corteza suberizada que impide la entrada de agua, aunque aún podría entrar si existen lenticelas.

El crecimiento secundario es importante en los tallos para numerosas industrias relacionadas con la madera. El crecimiento secundario en las raíces y como afecta al resto de la planta es importante para la propia planta y su productividad. La mayoría de las plantas monocotiledóneas no tienen capacidad para el crecimiento secundario. Probablemente porque pierden el procámbium cuando éste desaparece de los haces vasculares. El crecimiento secundario de las raíces se ve favorecido por las hormonas auxina, citoquininas y giberelinas y por las estrilactonas.

Sólo la raíz principal y las laterales más grandes de gimnospermas y dicotiledóneas tienen crecimiento secundario típico, el cual produce el crecimiento en grosor. El crecimiento secundario se inicia cuando el procámbium que existe entre el floema y xilema primarios se convierte en cámbium vascular. Inicialmente, según el número de haces de floema, se formará un número variable de zonas de cámbium vascular (Figura 1). Al mismo tiempo, las porciones del periciclo opuestas a los polos del xilema primario se dividen periclinalmente y las células que quedan internamente se convierten en cámbium vascular. Más tarde el cámbium vascular originado entre los haces conductores y el originado desde el periciclo se unen para formar una estructura continua, que es en realidad la pared de un cilindro hueco que se extiende a lo largo de la raíz. Poco después de su cierre comienza a producir floema secundario hacia el exterior y xilema secundario hacia el interior. A medida que origina xilema secundario, éste se va acumulando en el interior y empuja a todos los tejidos externos, incluido el cámbium vascular, hacia el exterior. Este empuje es el responsable del crecimiento en grosor. Por tanto, el incremento en grosor de la raíz se debe sobre todo a la acumulación de xilema secundario.

Raíz secundaria
Figura 1. Raíz secundaria.

De este modo la raíz secundaria adopta una estructura similar a la del tallo secundario. De hecho hay una continuidad tanto en los haces vasculares como en el cámbium vascular entre la raíz y el tallo secundarios, y no existe zona de transición para estas estructuras entre raíz y tallo, la cual sí existe durante el crecimiento primario. La mayor proporción de líber (floema) frente al leño (xilema) y unos anillos de crecimiento menos precisos enl a raíz son diferencias que pueden distinguirla del tallo. En la raíz, al igual que en el tallo, el cámbium vascular está formado por dos tipos de células: las iniciales fusiformes y las iniciales radiales. Las primeras originan grupos de células dispuestas de manera axial o vertical y las segundas células dispuestas de manera horizontal.

Raíz secundaria
Raíz secundaria.

La formación de la peridermis, la zona más periférica de la raíz, ocurre a partir del meristemo felógeno después de que haya comenzado la formación del tejido vascular. En las raíces leñosas, el felógeno se origina en el periciclo, y produce tejido protector hacia afuera llamado súber o vulgarmente llamado corteza. Así, se eliminan todos los tejidos que queden externamente como el parénquima cortical y la epidermis. Ahora, el xilema secundario, que es bastante parenquimatoso, se convierte en el principal centro de almacén de la raíz.

Las estructuras que nos encontramos en una raíz secundaria desde la superficie hasta el interior son las siguientes:

Epidermis/córtex/peridermis. Puede haber raíces con crecimiento secundario más o menos desarrollado. Las menos desarrolladas poseen epidermis y un córtex superficial formado principalmente por tejido parenquimático, denominado parénquima cortical. En las raíces con crecimiento secundario avanzado la epidermis y el córtex se sustituyen por la corteza o peridermis, que es un tejido de protección producido por el meristemo denominado felógeno. Como hemos mencionado, éste es un meristemo lateral que procede enteramente del periciclo.

Floema secundario. Se forma a partir del cámbium vascular, hacia la parte exterior. Su formación provoca que el floema primario se convierta en tejido residual.

Cámbium vascular. Es el meristemo lateral principal responsable del crecimiento en grosor de la raíz. Produce floema secundario hacia el exterior y xilema secundario hacia el interior. Conforme la raíz va creciendo en grosor el cámbium vascular se va alejando del eje central.

Xilema secundario. Producido por el cámbium vascular. Forma la madera y en las raíces gruesas es tejido muerto. El xilema secundario más reciente es el más superficial. La proliferación de las células iniciales radiales producen los radios vasculares, claramente visibles en secciones transversales.

Xilema primario. Se encuentra en la parte más interna de la raíz y se produjo durante el crecimiento primario. Es tejido muerto.

El crecimiento secundario de la raíz depende tanto de factores internos, la especie de planta, como de factores externos como humedad, minerales, y otros nutrientes. En general el crecimiento secundario de las raíces proporciona a esos segmentos de raíz una mayor conducción de agua y minerales, mayor soporte mecánico, y una mayor resistencia a patógenos y herbívoros. Por el contrario aumentan el coste metabólico para la planta. Así, las plantas tienen que decidir entre tener raíces más grandes, mejor conducción hídrica y, por tanto, captar más recursos del suelo (agua y minerales), cuando los hay, y la cantidad de energía que usan para generar y mantener tal desarrollo de dicha raíz. Si hay pocos recursos podría no compensar tal desarrollo radicular. Una mayor o menor tasa de crecimiento secundario se consigue variando la actividad del cámbium vascular.

Algunas especies disminuyen el crecimiento secundario como una adaptación a suelos pobres en recursos, por ejemplo agua. En estos casos las plantas incrementan la longitud de sus raíces para explorar mayor volumen de suelo, aunque tengan menos conductividad hidráulica. Sin embargo, hay especies que pueden mantener la actividad del cámbium vascular en ambientes áridos porque están especialmente adaptadas a dichos ambientes. También existe una dicotomía para la planta entre protección frente a patógenos y asociación con bacterias y hongos. Mientras que el crecimiento secundario crea una capa protectora que le protege frente a herbívoros presentes sobre todo en las capas superiores, también le impide asociarse con microorganismos para formar nódulos o micorrizas. Por ejemplo, la carencia de fósforo es capaz de enlentecer el crecimiento secundario y extender en el tiempo la asociación con micorrizas.

Antes de que la semilla entre en dormancia, el embrión consta de un epicótilo que tiene un meristemo apical y dos cotiledones, el hipocótilo y una radícula (raíz inmadura). En este estado el suspensor se ha desintegrado.

Bibliografía

Strock CF, Lynch JP. 2020. Root secondary growth: an unexplored component of soil resource acquisition. 126: 205–218.

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