Atlas de histología vegetal y animal
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La célula. 6.No vesicular

PEROXISOMAS

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Los peroxisomas son orgánulos donde se realizan reacciones metabólicas, principalmente β-oxidación y eliminación de peróxido de hidrógeno.

Las enzimas catalasa y urato oxidasa son típicas de los peroxisomas.

En las plantas, los peroxisomas realizan la fotorrespiración y en las semillas actúan como compartimentos de reserva.

Los peroxisomas se pueden originar a partir del retículo endoplasmático o por división de otro preexistente.

Los peroxisomas son orgánulos redondeados (aunque no siempre), delimitados por una membrana, con un diámetro de entre 0,1 y 1 µm. Están presentes en casi todas las células eucariotas y tienen una función eminentemente metabólica. A veces presentan inclusiones cristalinas en su interior debido a la gran cantidad de enzimas que llegan a contener.

Deben su nombre a que las primeras enzimas que se descubrieron en su interior fueron las peroxidasas, aunque pueden contener más de 50 enzimas diferentes. Los tipos de enzimas presentes y su concentración varían dependiendo del tipo celular y del estado fisiológico de la célula. Las rutas metabólicas principales que llevan a cabo los peroxisomas son la β-oxidación de los ácidos grasos y otras reacciones oxidativas, donde se consume mucho oxígeno. Dos enzimas son típicas de este orgánulo: la catalasa y la urato oxidasa. La catalasa está especializada en la eliminación del peróxido de hidrógeno (H2O2), que resulta de procesos oxidativos. Las reacciones de oxidación siguen el patrón siguiente:

RH2 +O2 → R + H2O2

El peróxido de hidrógeno es una molécula altamente reactiva y por tanto muy tóxica. La catalasa permite su inactivación mediante la siguiente reacción:

H2O2 + R-H2 → R+ 2H2O

Los peroxisomas suelen llevar a cabo numerosas y variadas funciones metabólicas, normalmente en cooperación con otros orgánulos celulares (ver tabla más abajo). En las plantas y en los hongos la β-oxidación se lleva a cabo exclusivamente en los peroxisomas, mientras que en las células animales también se realiza en las mitocondrias. En las plantas, los peroxisomas también oxidan productos residuales de la fijación de CO2. A este proceso se le denomina fotorrespiración porque usa oxígeno y libera CO2. En las semillas, sin embargo, su función es la de almacenar sustancias de reserva y durante la germinación transformarán los ácidos grasos en azúcares. A estos peroxisomas se les llama glioxisomas, que también aparecen en las células de los hongos filamentosos. Es interesante reseñar que cuando comienza la fotosíntesis, tras la aparición de las primeras hojas, los glioxisomas se transforman en peroxisomas de las hojas. En los tripanosomas, parásitos causantes de la malaria, existen unos peroxisomas especializados en llevar a cabo glucolisis y se denominan glucosomas. En conjunto, a los diferentes tipos o especializaciones de los peroxisomas se les llama microcuerpos.

Los peroxisomas son orgánulos con una gran plasticidad, pueden incrementar su número y tamaño frente a estímulos fisiológicos y volver a su número normal cuando el estímulo ha desaparecido. Algunas células a las cuales se les eliminan los peroxisomas pueden volver a producirlos. La biogénesis o formación de nuevos peroxisomas en una célula se puede producir de dos formas: a) por crecimiento y división de los preexistentes, y b) por generación a partir del retículo endoplasmático.

a) Los peroxisomas, cuando están libres en el citosol, incorporan proteínas que se sintetizan en los ribosomas citosólicos. En las membranas de los peroxisomas hay unas proteínas que se denominan peroxinas, las cuales están implicadas en reconocer e incorporar proteínas desde el citosol, pero son también importantes durante el crecimiento y la división de estos orgánulos. Las proteínas citosólicas destinadas a los peroxisomas tienen una secuencia señal, PTS1 o PTS2 (peroxisome target sequence), que es reconocida por las peroxinas en la membrana del peroxisoma. Las enzimas que van dirigidas al interior del orgánulo son translocadas a través de la membrana, pero en las membranas de los peroxisomas también se integran proteínas gracias a las peroxinas. La incorporación de estas moléculas desde el citosol hace que los peroxisomas maduren y crezcan llegando un punto en que pueden estrangularse y formar dos peroxisomas hijos a partir de uno mayor.

b) El crecimiento y proliferación de los peroxisomas también puede darse por la participación del retículo endoplasmático. En concreto, desde las cisternas del retículo endoplasmático se pueden formar por evaginación y escisión estructuras membranosas de tipo vesicular con todas las moléculas típicas de los peroxisomas que por fusión irán creando peroxisomas maduros. Pero incluso, una vez formado el peroxisoma, las proteínas que formarán parte de la membrana, y algunas internas, además de desde el citosol, pueden llegar en vesículas producidas en el retículo, por una ruta vesicular independiente de COPII.

Peroxisomas

Esquema donde se muestra el ciclo de vida de los peroxisomas en una células. Vías de generación: 1. desde el retículo endoplasmático, 2. por crecimiento y estrangulación. Incorporación de moléculas para el crecimiento y la maduración: A, importe de moléculas desde el citosol, B, fusión de vesículas provenientes del retículo endoplasmático e independientes de COPII (modificado de Smith y Aitchison, 2013).

Los peroxisomas se distribuyen por el citoplasma celular gracias a sus interacciones con los microtúbulos y los filamentos de actina. Estas interacciones, además, le permiten cambiar de forma y ayudan a separar los peroxisomas hijos tras una división.

Vías metabólicas Plantas Hongos Protozoos Animales
Biosíntesis
Ácidos biliares x x x
Hormonas x x
Ácidos grasos poli-insaturados x x x
Fosfolípidos éter (plasmalógenos) x x
Pirimidinas x x
Purinas x x x
Vía purinas "salvage" x x x
Antibióticos (penicilina) x x x
Toxinas contra plantas x x x
Aminoácido lisina x x x
Biotina x x
Metabolitos secundarios x x
Isoprenoides y colesterol x x
Degradación
Prostaglandina x x x
Aminoácidos x x
Poliaminas x
H2O2 por catalasa
Oxidación de ácidos grasos
Purinas x
Superóxidos por superóxido bismutasa x
Metabolismo del glicerol x x x
Glicolisis x x x
Degradación de metanol x x x
Ciclo del glioxilato x x
Fotorrespiración x x x
Otras
Mantenimiento de la integridad celular x x x
Bioluminiscencia x x x
Defensa contra virus x x x
Señalización en hipotálamo x x x

Tabla donde si indican diferentes funciones metabólicas de los peroxisomas y el grupo de eucariotas donde se realizan. Tomado de Smith y Aitchison, 2013.


Bibliografía

Smith JJ, Aitchison JD. 2013. Peroxisomes take shape. Nature reviews in molecular and cell biology. 14. 803-817. Descargar mitocondrias, peroxisomas y cloroplastos en pdf


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Actualizado: 06-11-2017. 22:39