Atlas de histología vegetal y animal
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La célula. 2.Matriz extracelular.

TIPOS

« Glicoproteínas Membrana celular »

Los diferentes tipos de membrana se diferencian en la proporción y tipo de moléculas que la componen.

La pared celular contiene muchos azúcares, sobre todo glucosa formando celulosa.

La lámina basal contiene colágeno y laminina formando una malla.

El cartílago contiene una gran cantidad de glicosaminoglucanos para resistir presiones y fuerzas mecánicas.

El hueso posee colágeno tipo I que aporta elasticidad y precipitados de calcio que aporta dureza.

Como se ha mencionado, algunos tejidos pueden llevar a cabo las funciones que tienen encomendadas en el organismo gracias a las propiedades de sus matrices extracelulares, que varían en el tipo y en la cantidad de las moléculas que las componen. Esto es cierto para los tejidos animales y para los tejidos vegetales. A la matriz extracelular de las plantas se le denomina pared celular. Nosotros vamos a considerar a la pared celular como una matriz extracelular muy especializada, aunque no todos los autores la consideran como tal puesto que es radicalmente diferente a la que nos encontramos en los tejidos animales.

Pared celular

Fibras de celulosa

Organización de las fibras de celulosa que componen la pared celular.

Las células vegetales no se entienden sin la pared celular y es una característica distintiva respecto a las célula animales, considerándola algunos autores como un orgánulo celular más. Es la estructura de protección y el sostén de la célula vegetal y determina la forma y el tamaño celular, así como las características de los tejidos. Aporta a los tejidos vegetales resistencia a tensiones mecánicas, tanto de estiramiento como de compresión, y es la que permite el soporte de las partes aéreas de la planta. La existencia de la pared celular en las células de las plantas hace que el citoesqueleto no pueda participar en los movimientos celulares o morfogénesis celular mediante fuerzas generadas hacia el exterior celular, y por tanto está menos desarrollado que en las células animales. Una característica importante es que la pared celular sigue realizando su función incluso cuando las células que la sintetizaron han muerto, como ocurre en la madera de los árboles. La molécula más importante de la pared celular es la celulosa, la molécula orgánica más abundante de la Tierra. No todas las paredes celulares son iguales y sus características varían según los tejidos en los que se encuentren.

pared celular

Organización de las diferentes capas de la pared celular de las células con crecimiento secundario

Capas. La pared celular varía en grosor según el tipo y la edad de la célula que la produce. Nos podemos encontrar hasta 3 capas en las paredes celulares: la lámina media, la pared primaria y la pared secundaria. Las células sintetizan estas capas en el orden descrito y siempre la capa más reciente es la que está más próxima a la célula. Todas las células tienen lámina media, que comparten con la célula contigua, y pared celular primaria, más o menos gruesa, pero sólo algunas desarrollan pared secundaria. La pared primaria permite a la célula crecer en tamaño puesto que es extensible gracias a presiones hídricas, lo que se denomina turgencia celular. La pared celular secundaria se deposita en las células que tienen que resistir fuertes presiones o que forman los vasos conductores, y puede subdividirse en subcapas. La síntesis de pared secundaria implica que la célula ya no crecerá más puesto que no es extensible como la primaria. Posee normalmente aberturas por donde puede circular el agua entre células vecinas ya que es impermeable al agua. Hay una gran diversidad en la composición de las paredes celulares de diferentes especies, pero también entre células de una misma planta. La pared secundaria se puede depositar de manera homogénea o sólo en determinadas regiones de la periferia de la célula formando estructuras helicoidales, reticulares, etcétera.

La pared celular contiene numerosas especializaciones como los plasmodesmos, que son interrupciones de la pared que permiten la comunicación directa citoplasma-citoplasma entre células vecinas, y la continuidad de sus membranas plasmáticas. Las paredes de las células de la epidermis contienen suberina o cutina que impide la desecación y la entrada de patógenos.

Componentes. La pared celular está formada fundamentalmente por 3 tipos de polisacáridos: celulosa, hemicelulosa y pectinas, además de proteínas y otras sustancias químicas. El principal componente de la pared celular es la celulosa, un polisacárido de glucosas conectadas con enlaces del tipo β1-4. Las largas cadenas de glucosa se asocian paralelamente entre sí para formar microbrillas, las cuales pueden tener un diámetro variable, que a su vez se asocian para formar las fibras de celulosa. Estas fibras son visibles al microscopio y tienen una resistencia enorme a la tensión, parecida a la del acero. Las fibras de celulosa están formadas, además de por las microfibrillas, por hemicelulosa, pectinas, que también son glúcidos, y glicoproteínas.

lignina

Lignina

La hemicelulosa está formada por cadenas de glúcidos que contienen xilosa, glucosa y manosa, los cuales establecen puentes entre las microfibrillas de celulosa y afectan a su grado de cristalización y a la fortaleza su entramado. Las pectinas son el tipo de polisacárido más variado de las paredes celulares primarias, mientras que están ausentes de las secundarias. Son polisacáridos heterogéneos, poseen ácido galacturónico y favorecen la interconexión de microfibrillas de celulosa. Son moléculas altamente hidrofílicas. Las enzimas de la pared celular actúan en su remodelación. Algunas paredes especializadas contienen otros glúcidos como la calosa, que es un polisacárido que se sitúa entre la membrana de la célula y la porción celulosítica. Su síntesis, al igual que la celulosa, se produce en la membrana celular, aumenta en respuesta a heridas o patógenos y cierra la comunicación entre células cuando se deposita en las perforaciones de la pared celular. La lignina es un polímero complejo de polifenoles que se deposita en las paredes secundarias y restringe la difusión de agua y aporta una gran resistencia mecánica. En las paredes celulares de los tejidos de protección como la epidermis se depositan sustancias como la cutina y la suberina, que son depósitos lipídicos que impiden la pérdida de agua de los tejidos y la entrada de patógenos.

La pared celular es un elemento clave en la forma y crecimiento de las células vegetales, y por extensión del resto de la planta. EL crecimiento de una célula vegetal está determinado por las propiedades mecáncias de su pared celular, lo que a su vez dedende de su grosor y composición química. Cualquier cambio celular en forma o tamaño requiere un cambio de forma, degradación o síntesis de la pare celular. La célula puede modificar la rigidez mediante la modificación de esas moléculas. La rigidez de la pared celular se debe principalmente a las fibras de celulosa, su orientación y su interacción con otras moléculas como la hemicelulosa, princalmente el xiloglucano (el tipo de hemicelulosa más abundante). Las pectinas (otros polisacáridos complejos) son también importantes en la resistencia y la deformación de la pared celular.

El crecimiento de una célula vegetal requiere la distensión de las pared celular. Se propone que dos tipos de interacciones moleculares presentes en la pared celular serían los principales responsables de controlar el crecimiento de las células vegetales: celulosa-xyloglucanos y pectinas. La célula tiene que conseguir una distensión o relajamiento de la pared celular en toda su superficie o sólo en un punto. Esta relajación se puede producir mediante la modificación de los enlaces celulosa-xiloglucano y una posterior reordenación de las nuevas fibras de celulosa. La rotura de estos enlaces la llevan a cabo las endoglucanasas. Otras moléculas que participan en esta distensión son las expansinas, las cuales parecen eliminar puentes eléctricos entre fibras de celulosa y permiten el desplazamiento de unas sobre otras. Las pectinas, por otra parte, parecen actuar de forma indendiente y son modificadas químicamente (esterificación) en el comienzo del proceso de distensión de la pared celular. Algunos autores proponen que en realida todo el proceso de distensión comienza con la modificación de las pectinas, la cual inicia la reordenación de los microtúbulos y por tanto condiciona la posterior síntesis y orientación de fibras de celulosa.

Lámina basal.

La lámina basal es una delgada capa de matriz extracelular que se encuentra en la base de todos los epitelios, también envolviendo a las células musculares y a las células nerviosas que se encuentran fuera del sistema nervioso central. Sus principales funciones son dar soporte físico y actuar como barrera con una permeabilidad selectiva. En los glomérulos del riñón es importante en la filtración de la sangre. La lámina basal está formada por varios tipos de moléculas que forman un entramado en forma de malla. Están presentes el colágeno tipo IV, la laminina, el proteoglicano perlecano y la proteína nidogen. La lámina basal se une a las membranas celulares por la adhesión entre las integrinas, situadas en las membrana plasmática, y las lamininas.

Tejidos conectivos propiamente dicho laxo y denso.

El tejido conectivo propiamente dicho de tipo laxo está formado por una matriz extracelular poco densa formada sobre todo por hialuronato y proteglicanos, con poca proporción de moléculas de colágeno y de fibras elásticas. Su principal misión es rellenar e hidratar espacios intercelulares y ser el medio por el que viajan una gran diversidad de células que se pueden encontrar en este tejido, además de los fibroblastos. Sin embargo, en el tejido conectivo propiamente dicho de tipo denso abundan las fibras de colágeno que se disponen paralelas a la tensión mecánica que soportan estos tejidos, como ocurre en los tendones, o de forma más desorganizada como ocurre en la dermis o en el sistema digestivo. En este tipo de matriz extracelular pueden ser abundantes las fibras elásticas, como ocurre en la pared de las arterias.

Tendón.

El tendón es una de las estructuras de los animales donde más claramente se entiende que sus propiedades de resistencia y elasticidad dependen de las características de su matriz extracelular. En los tendones las fibras de colágeno se disponen paralelas a la dirección de la tensión mecánica, que sólo se produce en dicha dirección. Es una matriz muy rica en fibras de colágeno fibrilar entre las que se encuentran los fibroblastos. El colágeno representa del 65 al 80 % del peso seco de la matriz extracelular, mientras que la elastina es el 1 al 2 %.

Cartílago.

La resistencia y elasticidad del cartílago es debida a la matriz extracelular producida por los condrocitos. Esta matriz extracelular está formada principalmente por fibras de colágeno tipo II que forman aproximadamente el 25 % de la masa seca, aunque también están presentes el colágeno tipo IX y XI en menor proporción. La segunda molécula más abundante son los glicosaminoglicanos, como el hialuronato, y proteoglicanos, los cuales se asocian para formar grandes agregados. Entre los proteoglicanos destaca el condroitín sulfato, siendo abundante el agrecano. El colágeno resiste fuertes tensiones de estiramiento y los glicosaminoglicanos resisten grandes presiones mecánicas. En el cartílago de tipo elástico abundan las fibras elásticas y aporta elasticidad a estructuras tales como la faringe, la epiglotis o al pabellón auditivo. CS son los principales componentes del cartílago. El agrecano es el más abundante en el cartílago articular.

Hueso.

En el hueso existen fibras de colágeno tipo I inmersas en una matriz de cristales de fosfato cálcico (suponen dos tercios del peso seco del hueso). Ambos elementos aportan al hueso sus propiedades: el colágeno permite la elasticidad para que no sea frágil y los cristales de fosfato cálcico su dureza. La matriz extracelular del hueso contiene diversos tipos de proteoglicanos y de glicoproteínas en menores proporciones, aunque son muy importantes para la organización del colágeno, la mineralización y la reabsorción del hueso. También en la matriz extracelular del hueso hay proteoglicanos. El condroitín sulfato representan del 67 al 97 % de los glicosaminoglicanos del hueso.

Tejido nervioso.

En el sistema nervioso hay muy poca matriz extracelular. Abundan el ácido hialurónico y los proteoglicanos, y hay poco porcentaje de moléculas como colágeno, elastina y glicoproteínas. En este caso, durante el desarrollo, la matrix se secreta por las neuronas y por la glía. El ácido hialurónico funciona como molécula estructural principal sobre la que se ensamblan las demás. En torno a neuronas se forman una capa limítrofe de matriz denominada red perineural. Estas redes están formadas sobre todo por hialurónico, tenascina, y proteoglicandos con condroitín sulfato (se han encontrado hasta 16 tipos diferentes.). Estas redes aparecen cuando el tejido nervioso ha dejado de desarrollarse y parece que tienen la función adicional de inhibir la movilidad y remodelación celular. La plasticidad neuronal se activa cuando estas redes se deterioran o desaparecen. Pero la matriz también cambia con el desarrollo. Se ha visto que el condroitín sulfato tipo C es abundante en el sistema nervioso en embriones y decrece gradulamente tras el nacimiento y desaparece en adultos, para ser reemplazado por el condroitín sulfato tipp-A

Suero sanguíneo.

Algunos autores consideran que el suero sanguíneo es una matriz extraordinariamente especializada donde más del 90 % del peso corresponde al agua. Otros no lo encuadran dentro del término matriz extracelular. Sin embargo, es el elemento que rodea a las células sanguíneas. La proteína más abundante del suero es la albúmina, cuya principal misión es mantener una presión osmótica correcta entre el interior de los vasos sanguíneos y los tejidos que los rodean, por ejemplo evitando la formación de edemas. Otras proteínas abundantes son las γ-inmunoglobulinas, anticuerpos del sistema inmune, y otras sin actividad defensiva como son las α- y β-globulinas. Éstas últimas sirven para transportar determinados productos como el hierro o el cobre. En el suero también aparecen moléculas como la fibronectina que se pueden intercambiar con el tejido conectivo que rodea a los vasos sanguíneos. El fibrinógeno presente en el suero es una molécula esencial para la coagulación de la sangre. Las demás moléculas de bajo peso molecular que están en el suero también se pueden encontrar en los tejidos circundantes puesto que atraviesan libremente los capilares sanguíneos.

Bibliografía

McFarlane HE, Döring A, Persson S.. 2014. The cell biology of the cellulose synthesis. Annual review of plant biology. 65:69-94.



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Actualizado: 20-04-2015