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Tipos celulares

EL ASTROCITO

Los astrocitos son células localizadas en el sistema nervioso central: encéfalo y médula espinal. Forman, junto con los oligodendrocitos, células de Schwann y la microglía, el grupo de células gliales del sistema nervioso. Durante mucho tiempo se ha considerado a los astrocitos como células de menor importancia cuando se comparaban con las neuronas, y sus funciones parecían limitarse a mantenedoras de la homeostasis neuronal y a la formación de las barreras del sistema nervioso central. Sin embargo, hoy se le atribuyen papeles adicionales más diversos, que a veces surgen en situaciones patológicas o durante el desarrollo. Últimamente se les relaciona incluso con el procesamiento de la información que manejan las neuronas. Es un dato interesante que durante la evolución de los primates la proporción de astrocitos respecto a las neuronas se ha incrementado.

Forma

Los astrocitos contienen una proteína específica en su citoesqueleto denominada proteína glial fibrilar ácida. El nombre de astrocito viene de la forma estrellada que tienen estos filamentos intermedios cuando se ponen de manifiesto en su citoplasma, aunque la forma celular real puede ser muy variable, dependiendo además de si se encuentran en la sustancia gris, denominados astrocitos protoplásmicos, o en la sustancia blanca, denominados atrocitos fibrosos. También hay astrocitos muy modificados como son la glía de Bergmann del cerebelo y la de Müller en la retina.

Astrocitos

Imágenes de células gliales. A, C y D muestran astrocitos localizados en el cerebro. B muestra las diferencias en tamaño y morfología entre glía y neuronas. A a C muestran astrocitos protoplásmicos, mientras que en D es uno fibroso. En E aparecen células gliales de Bergmann, localizadas en la corteza cerebelosa.

Los astrocitos protoplásmicos emiten muchas prolongaciones que se pueden ramificar varias veces. Los extremos de estas ramificaciones se denominan pies terminales, los cuales recubren vasos sanguíneos, superficie pial y a las sinapsis (un astrocito puede englobar varios miles de sinapsis). Los astrocitos fibrosos se encuentran en la sustancia blanca y tienen prolongaciones mucho más delgadas y casi sin ramificar. Los pies terminales de los astrocitos fibrosos envuelven a los nodos de Ranvier de los axones y los vasos sanguíneos de los tractos de fibras donde se encuentran.

Número

Los astrocitos son el tipo glial más numeroso en el encéfalo. El número de astrocitos es variable dependiendo de la zona, pero suelen representar del 20 al 25 % del volumen de la mayor parte de las áreas del encéfalo. En el cerebro de ratas y gatos son tan numerosos como las neuronas.

Astrocitos

Imágenes de astrocitos en las áreas corticales del cerebro de una rata, teñidos mediante inmunocitoquímica con anticuerpos contra la proteína fibrilar ácida glial.

Los astrocitos se generan en el periodo perinatal, una vez que se está acabando la producción de neuronas. Esto se ha comprobado, por ejemplo, en humanos y en gatos. Los astrocitos pueden diferenciarse desde varias fuentes. Por ejemplo, en la corteza cerebral se pueden originar desde la glía radial, desde las paredes ventriculares y desde la glía indiferenciada tipo NG2. Todas estas fuentes darían inicialmente astrocitos progenitores, los cuales podrían diferenciarse directamente en astrocitos maduros o sufrir una serie de divisiones mitóticas para aumentar la población de potenciales astrocitos maduros. Sin embargo, los astrocitos pueden también proliferar en estado adulto. La producción local de astrocitos en etapas juveniles y adultas podría provenir de la actividad mitótica de estas células progenitoras que han permanecido en estado indiferenciado. En gatos se ha comprobado que en el periodo perinatal el cociente glía/neurona es del 0.86, mientras que en adultos es del 1.4, es decir, aumenta hasta sobrepasar el número de neuronas encefálicas.

Funciones

Influencia en la función neuronal. A los astrocitos se les ha atribuido tradicionalmente una función un tanto pasiva respecto a las neuronas. Se pensaba que eran células que se limitaban a alimentar, mantener la homeostasis de las neuronas, hacer de soporte estructural y contribuir al buen funcionamiento nervioso mediante el aislamiento de las sinapsis entre sí, impidiendo que la actividad de una neurona pueda afectar a otras a las que no debería. Pero también participan en el aclarado o inactivación de neurotransmisores como el glutamato extracelular, mantienen los niveles de potasio extracelular, redistribuyen o secuestran potasio extracelular por encima de unos ciertos niveles, los cuales deterioran la actividad neuronal. Todo ello afecta indirectamente a la actividad de las propias sinapsis. Sin embargo, hoy se sabe que tienen un papel mucho más activo en el procesamiento de la información nerviosa. Las prolongaciones celulares de los astrocitos se encuentran alrededor de las neuronas, de las sinapsis y de los nódulos de Ranvier en los axones. Se ha estimado que un astrocito puede estar relacionado con hasta miles de sinapsis.

Astrocitos

Sinapsis tripartita. Se muestran las relaciones entre los tres elementos que participan en el procesamiento sináptico: elemento presináptico, elemento postsináptico y glía.

Los astrocitos responden de manera activa a una serie de neurotransmisores como monoaminas, neuropéptidos, GABA, acetilcolina, óxido nítrico y endocannabinoides. En la membrana de los astrocitos hay receptores para todos ellos. Estos transmisores actúan sobre los astrocitos no de manera sináptica sino en lo que se denomina transmisión en volumen. Es decir, los astrocitos responderían a la actividad neuronal. Esto se ha comprobado mediante la observación de un incremento en la concentración de calcio en el interior de los astrocitos que se encuentran próximos a sinapsis activas. Cuando esto ocurre, los astrocitos son capaces de liberar moléculas denominadas gliotransmisores, tales como el glutamato, el ATP o la adenosina. Las neuronas tienen receptores para estas moléculas y por tanto su actividad se ve afectada por ellas. Hoy se habla de la sinapsis tripartita como modelo fisiológico que estaría formada por una neurona presináptica, una neurona postsináptica y por la glía que envuelve a dicha sinapsis.

Hay otras acciones de los astrocitos que se denominan activas relacionadas con la plasticidad del sistema nervioso. Participan en la formación, maduración y mantenimientos de las sinapsis, son capaces de eliminar sinapsis por fagocitosis. Durante el desarrollo ayudan al establecimiento de las conexiones neuronales favoreciendo la migración de los axones.

Recubren la superficie externa del encéfalo y médula espinal. Los astrocitos (por ejemplo en monos) o sus prolongaciones o pies terminales (por ejemplo en ratones) forman una capa limítrofe que aísla a las neuronas de las membranas meníngeas que recubren la superficie del encéfalo y médula espinal, denominada genéricamente como “membrana glial limitante" o “glia limitans”. Las prolongaciones gliales también recubre a las células ependimarias que forman las paredes de los ventrículos y del canal central. Además, envuelven a los capilares formando parte de la denominada barrera hematoencefálica.

En la barrera glial limitante los pies terminales o cuerpos de los astrocitos están anclados a una membrana basal, y ésta a la membrana pial interna. No se conoce muy bien la función de esta capa glial pero se ha propuesto que actúa simplemente como barrera física que encierra a las neuronas.

Astrocitos

Imágenes de astrocitos marcados con inmunocitoquímica para la proteína fibrilar ácida en la corteza de un ratón emitiendo prolongaciones hacia la superficie pial

La barrera hematoencefálica está formada por el endotelio de los capilares que se encuentran en el tejido nervioso. Estos capilares están rodeados por pies terminales de los astrocitos. La verdadera barrera son los capilares puesto que, a diferencia de otros capilares de otros órganos, poseen una gran cantidad de complejos de unión: uniones estrechas y uniones en hendidura, que sellan el espacio intercelular, de manera que las moléculas que quieran entrar y salir del tejido nervioso tendrán que cruzar las células endoteliales. Parece ser que los pies de los astrocitos, que no forman una verdadera barrera, podrían afectar a estos complejos de unión regulando así el tráfico de moléculas a través del endotelio.

Astrocitos

Imágenes de astrocitos marcados con inmunocitoquímica para la proteína fibrilar ácida en la corteza de un ratón emitiendo prolongaciones hacia los vasos sanguíneos.

Regulación del flujo sanguíneo. Los astrocitos no sólo incorporan neurotransmisores del medio extracelular sino que responden a ellos con cambios en su fisiología, por ejemplo, con el aumento de la concentración intracelular de calcio. Esto es interesante puesto que los astrocitos están conectados mediante uniones en hendidura y forman redes extensas en las que sus componentes tienen conectados sus citoplasmas formando una especie de enorme sincitio. Esto permite una actuación sincronizada de grandes poblaciones de astrocitos. Por ejemplo, se sabe que el aumento de concentración de calcio intracelular en un astrocito puede provocar el mismo efecto en toda una red de astrocitos conectados con él. Mediante este efecto y la comunicación de los astrocitos con los vasos sanguíneos se puede acoplar el flujo sanguíneo a la actividad neuronal. De este modo se aportan más oxígeno y nutrientes a aquellas regiones más activas. La acción sobre los vasos sanguíneos está mediada por moléculas vasoactivas liberadas desde los astrocitos activados que permiten la vasodilatación o la vasoconstricción.

Patologías. Los astrocitos son resistentes a la falta de oxígeno y de glucosa, y pueden aguantar mucho más tiempo vivos que las neuroans tras la privación de estas moléculas porque almacenan glucógeno en su interior y pueden obtener ATP de forma anaeróbica. Por ello son importantes en condiciones extremas o patológicas. Cuando se producen traumas o daños en el encéfalo se observa una hipertrofia o hiperplasia de astrocitos que se denominan astrocitos reactivos. Esto es lo que se llama gliosis reactiva. Durante esta proliferación se han encontrado dos tipos de astrocitos con efectos diferentes. Los astrocitos A2 son básicamente reparadores, mientras que los A1 favorecen la degradación del tejido. Los A2 son importantes para la formación de vasos sanguíneos (angiogénesis). También en enfermedades neurodegenerativas como el Parkinson, Alzheimer y la corea de Huntington se observa glía reactiva. Además, debido a su capacidad de división, los astrocitos son responsables de la generación de los tumores cerebrales denominados gliomas.

Otras. Proporcionan moléculas neurotróficas a las neuronas, son una fuente importante de matriz extracelular del tejido nervioso, son centros de detoxificación, por ejemplo, secuestran metales o amonio.

Bibliografía específica

Liddelow S, Barres B. 2015. SnapShot: Astrocytes in Health and Disease. Cell. 162: 1170-1170.e1

Ransom B, Behar T, Nedergaard M. 2003. New roles for astrocytes (stars at last). Trends in neurosciences. 26: 520-522.

Tabata, H. 2015. Diverse subtypes of astrocytes and their development during corticogenesis. Frontiers in neurosciences. 9, 114  .


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Actualizado: 20-07-2017. 16:32
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Depto. de Biología Funcional y Ciencias de la Salud.
Facultad de Biología.
Universidad de Vigo
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