Atlas de histología vegetal y animal
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Órganos vegetales. El tallo.

CRECIMIENTO SECUNDARIO


El crecimiento secundario del tallo es una consecuencia de la actividad del cámbium vascular y del cámbium suberoso. Es un crecimiento en grosor sin crecimiento en longitud. Es propio de las plantas gimnospermas y de la mayoría de las dicotiledóneas (dicotiledóneas leñosas). Muy pocas monocotiledóneas lo presentan y ninguna pteridofita (helechos y afines).

Durante el cambio de crecimiento primario a secundario lo primero que ocurre es la formación del meristemo denominado cámbium vascular a partir del cámbium fascicular y de la desdiferenciación del parénquima interfascicular. El cámbium vascular completamente desarrollado tiene generalmente forma de cilindro completo, y sus células se dividen y diferencian originando floema secundario hacia fuera y xilema secundario hacia dentro. De esta manera los tejidos vasculares primarios, formados previamente, van alejándose uno de otro y sobresalen de los cilindros de tejido vascular secundario como pequeños grupos a modo de uñas.

Tallo primario a secundario

Transformación de un tallo primario en un tallo secundario gracias a la generación del cámbium vascular a partir del cámbium fascicular y el interfascicular.

Tallo secundario de dicotiledónea

Tallo secundario de dicotiledónea.

La actividad del cámbium vascular produce unos anillos de crecimiento anuales que quedan internos al propio meristemo, por lo que el cámbium vascular progresivamente se aleja del eje del tallo. Esto es lo que produce el crecimiento en grosor de los tallos. Los elementos más antiguos producidos por el cámbium vascular son los más alejados y los recién formados están en contacto con el propio cámbium vascular. En los tallos leñosos aparecerá posteriormente otro meristemo más superficial que es el felógeno, del cual deriva la peridermis o corteza del tallo, y que sustituye a la epidermis existente hasta ese momento.

En las plantas dicotiledóneas herbáceas es normal que el cámbium vascular no forme tejidos de manera homogénea en toda la circunferencia del tallo. En estos casos el cámbium fascicular (localizado en los vasos conductores) es el único que forma vasos, mientras que el cámbium interfascicular sólo produce un tipo celular especializado denominado fibras. Así se forma un anillo de xilema que no es homogéneo sino que tiene sectores especializados en la conducción y sectores especializados en funciones de tipo mecánico. En otros casos, como la vid, el cámbium interfascicular sólo da parénquima.

Tallo secundario de gimnosperma

Tallo secundario de gimnosperma.

En un tallo con crecimiento secundario típico nos encontramos con las siguientes estructuras desde fuera hacia adentro:

Peridermis. Se produce por el meristemo lateral denominado felógeno. Aparece en los tallos con crecimiento secundario desarrollado. La parte más externa o súber se convierte en lo que vulgarmente denominamos corteza. Es el tejido más superficial y sirve de protección al tallo.

La corteza de los árboles se puede considerar como todos los tejidos que quedan externos al cámbium vascular, incluyendo el floema (parte de los haces vasculares) y la peridermis. Por tanto es el resultado de los dos meristemos: el cámbium vascular y el felógeno. El felógeno es un meristemo pasajero en muchos árboles puesto que se genera y muere en cada ciclo de crecimiento de la peridermis. Las sucesivas peridermis que se van formando se denominan conjuntamente como ritidoma. Por tanto la corteza está formada por floema, peridermis y ritidoma. No hay ritidoma en las plantas con un solo felógeno que se mantiene a lo largo de su vida.

La corteza puede representar entre el 9 y 15 % del volumen del tronco. Tiene múltiples funciones, como almacén de sustancias orgánicas o de agua, protección frente a heridas, hervíboros, patógenos o desecación, irradiación, viento, inundaciones, etcétera.

Algunas especies tienen una corteza que se emplea comercialmente, como es el corcho de los alcornoques (Quercus suber). Estos árboles presentan una corteza sin ritidoma, es decir, el felógeno es permanente, y al no tener capas su consistencia es homogénea. Por el contrario, los árboles que tienen ritidoma poseen capas de floema y parénquima, por lo que su corteza se tritura y se emplea como aglomerados. La ventaja del alcornoque es que una vez eliminada la peridermis es capaz de generar otra igual, es decir, con un súber con propiedades similares al primero. Por eso se puede extraer el corcho del mismo árbol durante toda la vida del árbol.

Ritidoma

Transformación de un tallo con peridermis en un tallo con ritidoma.

Haces vasculares

Floema secundario. Producido por el cámbium vascular hacia la superficie del tallo. Las partes más viejas, las más externas, van degenerando progresivamente y formando parte de la corteza. El floema secundario más reciente, próximo al cámbium vascular, está formado por células parenquimáticas, tubos cribosos y células acompañantes.

Cámbium vascular. Meristemo lateral responsable de la producción de xilema y floema secundarios. Este meristemo está formado por células indiferenciadas que se organizan en varias capas paralelas a la superficie del tronco.

Tallo secundario de dicotiledónea

Tallo secundario de dicocotiledónea.

Xilema secundario. Es el tejido que va conformando la mayor parte de la madera de los troncos y es el que forma los anillos de crecimiento anuales. En los anillos de crecimiento, las células de la parte interna son más grandes en sección transversal que las más externas. Se llaman madera temprana y tardía, respectivamente. En las plantas de latitudes templadas con estaciones climáticas bien marcadas, los anillos son anuales. Pero en las zonas tropicales, estos anillos se corresponden más con periodos lluviosos, que con el fotoperiodo o la temperatura, y por tanto no hay una correspondencia entre tiempo y número de anillos. Incluso en las plantas de zonas templadas, bajo ciertas circunstancias como defoliación o incendios, puede haber más de un anillo por año, llamándose falsos anillos.

El xilema secundario se produce por el cámbium vascular hacia el interior del tallo. En las zonas próximas al cámbium vascular, las más recientes, el xilema secundario de las angiospermas está formado por células parenquimáticas, fibras de esclerénquima, traqueidas y elementos de los vasos. Esta zona es conductora activa, mientras que las zonas más profundas ya no conducen sustancias. A medida que el xilema secundario va envejeciendo las células parenquimáticas mueren y se producen cambios en la composición química de la madera como la eliminación de las sustancias de reserva y la infiltración con sustancias tales como aceites, taninos o resinas. Se denomina albura a la madera conductora, mientras que la madera no conductora se denomina duramen, la cual representa la mayoría de la madera en troncos de gran calibre. El grosor de la albura depende de la especie. Por ejemplo, es ancha en el arce y en el fresno y delgada en el tejo. A veces es difícil distinguir el límite entre albura y duramen.

Médula. Es tejido localizado en la parte más interna del tallo, formado por células parenquimáticas. La médula se encuentra rodeada por el xilema primario. En los tallos leñosos es tejido muerto y su diámetro es de unos pocos milímetros. Sin embargo, La zona central de muchos tallos y la mayoría de las raíces está formada por haces vasculares y por tanto no tienen médula.

Bibliografía

Şen A, Pereira H, Olivella MA, Villaescusa I. 2015. Heavy metals removal in aqueous environments using bark as a biosorbent. International journal of environmental science and technology. 12:391–404.


Crecimiento primario Hojas

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Actualizado: 09-08-2018. 23:09