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Tipos celulares

CÉLULA ENDOTELIAL

A principios del siglo XIX, von Reckingausen describió que los vasos sanguíneos estaban recubiertos por una capa de células. Esta capa de una célula de espesor está formada por las células endoteliales, que forman la superficie interna de los vasos del sistema cardiovascular y linfáticos. Se estima que la superficie endotelial es de unos 350 m², que hay de 1 a 6 1013 células endoteliales, todo esto en humanos. Son células aplanadas conectadas entre sí por complejos de unión y su principal misión es hacer de intermediarios entre la sangre o la linfa y el líquido intersticial y contribuir a las propiedades físicas de la sangre, tanto en situaciones normales como patológicas. También son importantes para el trasiego de los leucocitos entre la sangre y los tejidos.

Morfología

Las células endoteliales son muy aplanadas, tanto que el núcleo puede ser la estructura más alta del citoplasma, incluso siento el núcleo una estructura también aplanada. La forma de la célula se adapta al diámetro del conducto que recubre. Así, en los capilares más finos una célula endotelial puede extenderse toda la circunferencia del conducto de manera que sería la sucesión de células endoteliales las que formarían el capilar, mientras que en vasos más anchos como arteriolas o arterias se necesita varias células endoteliales para cubrir el perímetro del vaso.

endotelio

Imagen de vasos sanguíneos donde se observan las células endoteliales formando la capa interna.

El citoplasma perinuclear contiene la mayoría de la mitocondrias y orgánulos tales como el aparato de Golgi, mientras que las zonas celulares más alejadas son muy delgadas y con pocos orgánulos, sobre todo retículo endoplasmático. Una característica de las células endoteliales es la presencia de una gran cantidad de vesículas, fundamentalmente derivadas de endocitosis.

endotelio

Imagen de vasos sanguíneos del sisteme nervioso donde se observan las células endoteliales (flechas).

En zonas como el hígado, corteza renal y en las glándulas endocrinas, las células endoteliales presentan conductos o poros que su citoplasma de lado a lado denominadas fenestraciones. Son unos poros de unos 60 a 70 nm de diámetro, con un paso estrecho de unos 5 nm, y que comunican directamente la sangre o linfa con el tejido circundante y los capilares que los presentan se denominan capilares fenestrados. Los que no los presentan se denominan capilares continuos. Estos poros se disponen en campos y su densidad depende del tipo de endotelio.

endotelio

Imagen de microscopía electrónica donde se observa una célula endotelial en forman un capilar y un eritrocito dentro.

Las células endoteliales están separadas del tejido conectivo por una membrana basal, a cuya síntesis contribuyen. Son capaces de sintetizar y liberar fibronectina, laminina y colágeno tipo II, IV y V.

Función

La principal función del endotelio, además de formar estructuralmente los conductos cardiovasculares y linfáticos, es la de regular el intercambio de células y moléculas entre el interior del conducto y los tejidos circundantes, así como participar en el mantenimiento de las propiedades fisiológicas de la sangre. Pero las células endoteliales no son sólo una barrera física entre la sangre y los tejidos, sino que también tienen función secretora, metabólica e inmunológica. El papel de las células endoteliales se ve afectado por numerosas sustancias para las cuales tiene receptores: factores de crecimiento, caogulantes y anticougalentes, lipoproteínas LDL, óxido nítrico, serotonina, encefalina, etcétera.

Barrera celular

Las células endoteliales forman una capa muy cohesionada en la mayoría de los casos que hace de barrera entre la sangre y los tejidos. La cohesión de las células endoteliales entre sí para funcionar como una barrera se establece mediante complejos de unión como uniones estrechas y uniones adherentes. Aunque no son estrictamente complejos adhesivos, también se han observado uniones en hendidura entre células endoteliales contiguas. Estas adhesiones son modulables por las células endoteliales variando la permeabilidad del endotelio, no sólo a moléculas, sino también a células que tienen que cruzar esta capa celular. Sin embargo, en algunos órganos como el hígado la capa endotelial aparece muy laxa dejando espacios entre las células.

Las imágenes de microscopía electrónica muestran que los capilares presentan una gran cantidad de vesículas en sus citoplasmas. Se les atribuye una función de transporte de moléculas por transcitosis entre la membrana plasmática que está en contacto con la sangre y la membrana plasmática que está en contacto con la lámina basal, las cuales están muy próximas físicamente. Mientras que las células fenestradas permitirían también el paso de moléculas de pequeño tamaño directamente a su través. Es interesante que el número de estas vesículas de transcitosis es mayor en los capilares que en otros vasos de mayor diámetro, puesto que es en los capilares donde se produce el mayor trasiego de sustancias entre la sangre y los tejidos, mientras que los vasos de mayor calibre tienen una misión fundamentalmente conductora.

endotelio

Variaciones morfológicas del endotelio, lo que depende del órgano donde se encuentren.

Muchos tipos de células sanguíneas viajan por la sangre hasta sus destinos en los tejidos del cuerpo. Estas células abandonan los vasos sanguíneos cruzando la capa endotelial de una zona concreta que son las venas poscapilares. Ello implica que las células endoteliales tienen que modificar sus complejos de unión para dejar que algunas células se cuelen y atraviesen el endotelio. La salida de linfocitos a una zona dañada requiere que la célula reconozca desde dentro de los vasos sanguíneos el punto por el que tiene que salir. Este reconocimiento y adhesión se lleva a cabo por moléculas de adhesión: selectinas, integrinas e inmunoglobulinas. Las selectinas inician el anclaje de los leucocitos al endotelio, lo que permite a los linfocitos rodar por el endotelio. Es una unión débil y reversible.

En el glicocálix de las células endoteliales se anclan las quimocinas, que son moléculas atractivas para los leucocitos, y que se liberan desde tejidos dañados. Cuando los linfocitos ruedan por superficies endoteliales con quimocinas se activan y se produce una retención del linfocito. Esta activación conlleva la activación de integrinas en el linfocito, que se unen a inmunoglobulinas presentes en la membrana de la célula endotelial. Estas inmunoglobulinas se expresan en las células endoteliales como consecuencia de las quimocinas. Esta adhesión produce una subida del nivel de calcio en las células endoteliales, lo que lleva a una especie de contracción de la célula endotelial y a la desorganización de sus complejos de unión. El movimiento hacia los bordes separados de las células endoteliales por parte de los leucitos y el cruce de la capa endotelial se debe también a interacciones de proteínas de adhesión presentes en ambos tipos celulares.

Efecto en la propiedades de la sangre

Las células endoteliales tienen una función más allá de la de controlar el paso de sustancias a su través. Participan en la presión sanguínea, coagulación, la migración de los leucocitos, y otras.

Las células endoteliales contribuyen a presión arterial liberando sustancias que actúan sobre la musculatura lisa de los vasos. Liberan óxido nítrico (ON) y la prostaciclina, los cuales relajan la musculatura, y también liberan la endotelina y el factor activador de las plaquetas, los cuales constriñen los vasos. El ON se produce constitutivamente permitiendo un tono vascular mediante el relajamiento de la musculatura lisa. También inhibe la agregación plaquetaria y la adhesión de linfocitos al endotelio. La endotelina es un potente vasoconstrictor producido por las células endoteliales (también se produce por otros tipos celulares).

En condiciones normales las células endoteliales liberan hacia el interior de los vasos moléculas que mantienen las condiciones de fluidez apropidas en la sangre, actuando principalmente en dos frentes: fluidez (anticoagulantes) y evitando la agregación plaquetaria (antitrombóticas). Una de las vías más importantes que afectan a la fluidez de la sangre es la formada por las proteínas C y S. La proteína C, formando un complejo con la proteína S, inactiva dos factores de coagulación (VIIIa y Va). La proteína S se sintetiza por las células endoteliales. Además, en la superficie de las células endoteliales hay un glicosaminoglicano similar a la heparina que inactiva a la trombina.

Como agentes que evitan la agregación plaquetaria, liberan prostaciclina y óxido nítrico, los cuales amumentan la concentración del AMP cíclico de las plaquetas y dificulta su agregación. Estas dos sustancias se secretan constitutivamente. También tienen en las membranas que forman el interior del conducto sanguíneo a las enzimas ectonucleotidasas que eliminan ATP y ADP, ambos potentes agregadores plaquetarios. Las células endoteliales liberan un factor activador del plasminógeno que lo convierte en plasmina, lo que permite la degradación de trombos.

Todas estas vías moleculares pueden cambiar cuando las células reciben señales químicas o se producen daños, lo que provoca la coagulación sanguínea y agregación plaquetaria. Entonces las células endoteliales se convierten en actores activos del proceso de coagulación y trombosis.

Defensa / inmunitario

Las células endoteliales juegan un papel importante en la respuesta inmune celular mediante dos mecanismos: presentación de antígenos a los linfocitos T y reclutamiento de células inmunitarias. Las células endoteliales, junto con los macrófagos, son las únicas que tienen la capacidad de presentar antígenos a los linfocitos T. Expresan las moléculas MHC-I de forma constitutiva y MHC-II de forma inducida, las cuales son necesarias para la presentación de antígenos. Las células endoteliales son capaces de activar la memoria inmunitarias pero no activar nuevos linfocitos T. Cuando una célula endotelial activa un linfocito T, éste activa también a la célula endotelial, de manera que libera sustancias que atraen a otras células inflamatorias o expresa moléculas de adhesión para capar leucocitos sanguíneos.

Desarrollo

La formación de células endoteliales de nuevo, es decir, en lugares donde no hay vasos sanguíneos previos sólo ocurre en el embrión y se llama vasculogénesis. Los nuevos vasos en animales adultos se producen por ramificación de vasos preexistentes y el proceso se llama angiogénesis.

En adultos, la tasa de proliferación de los endotelios es muy baja y por tanto la angiogénesis, a no ser que haya daños tisulares, tumores, o procesos periódicos en los órganos reproductores femeninos. La angiogénesis requiere la liberación de proteasas por parte de las células endoteliales que degraden la lámina basal, emigración de algunas células endoteliales activadas desde los capilares al tejido intersticial y diferenciación en nuevos vasos sanguíneos. La angiogénesis se puede activar por señales que se liberan desde las células sometidas a hipoxia, como ocurre en las masas tumorales en crecimiento.

Bibliografía

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Michiels C. 2003. Endothelial cell functions. Journal of cellular physiology. 196:430-443



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Actualizado: 24-11-2016. 15:31
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Depto. de Biología Funcional y Ciencias de la Salud.
Facultad de Biología.
Universidad de Vigo
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