Atlas de histología vegetal y animal
English

La célula. 3. Membrana celular.

PROTEÍNAS

« Lípidos Glúcidos »

Las proteínas son las principales responsables de la mayoría de las funciones que se llevan a cabo en la membrana.

Hay dos tipos de proteínas : integrales y asociadas.

Las proteínas son las responsables de muchas de las funciones que tienen su base en las membranas celulares. El contenido de proteínas de una membrana típica respecto a los lípidos es variable dependiendo del tipo de membrana, pero puede ser de cerca de 1:40 en número de moléculas y alrededor de 40 % en peso, lo que indicaría que las membranas contienen muchas proteínas. Incluso estos valores puede ser más altos en aquellas membranas con funciones netamente metabólicas como la membrana interna de las mitocondrias. Las proteínas son importantes para la funciones de las membranas y aproximadamente 1/3 de nuestros genes codifican para proteínas de membrana.

Modelos de membrana

Modelos de membrana celular.

Los modelos de la membrana celular han ido incorporando progresivamente a las proteínas como elementos indispensables para su estructura y función. El modelo sobre el que se trabaja actualmente es el de mosaico fluido de Singer y Nicolson. En este modelo, las proteínas están dispersas en la membrana y tienen libertad de movimiento. Sin embargo, actualmente se tienen en cuenta las interacciones con otras moléculas, tanto externas como integrales de la membrana, que parecen restringir enormente el libre desplazamamiento lateral de las proteínas. Además, datos obtenidos con microscopios de fuerza atómica sugieren cambios en los esquemas de la organización de la membrana para reflejar la cantidad de proteínas y el espacio que ocupan.

Modelos de membrana

Modelo de membrana de una célula eucariota. Modificado de Zhao et al., 2014.

Las proteínas de membrana se pueden clasificar de diferentes formas. Si atendemos a su función podemos hablar de receptoras, de reconocimieto, proteínas de adhesión, canales, transportadoras, bombas, que participan en la modificación de las membranas, etcétera. Hay multitud de proteínas, en número y en tipos, distribuidas de forma selectiva por las diferentes membranas de la célula.

Si atendemos a su disposición en la membrana, podemos clasificar a las proteínas en dos grandes grupos: las integrales y las asociadas.

Proteínas integrales

Proteínas transmembrana

En este esquema se muestran los principales tipos de proteínas transmembrana. Las hay con un solo cruce como la glicoforina o con varios como algunos receptores. En ambos casos la secuencia o secuencias de aminoácidos localizadas entre las cadenas de ácidos grasos adoptan una conformación en alfa hélice. La aquaporina, un canal que cruza numerosas veces la membrana, posee secuencias de aminoácidos de la zona hidrofóbica que se disponen en hebras beta. (Modificado de Pollard et al., 2007)

Las proteínas integrales son aquellas que forman parte de la mambrana de manera permanente. Se dividen en tres grupos: las transmembrana, la integradas en una monocapa y las unidas covalentemente a moléculas que forman parte de la membrana

Las proteínas transmembrana poseen tres tipos de dominios en sus secuencias de aminoácidos: uno extracelular, uno intracelular y otro en el interior en la propia membrana. En el intracelular poseen secuencias de aminoácidos con radicales hidrofóbicos que se sitúan entre las cadenas de ácidos grasos de los lípidos de la membrana, mientras que los dominios intra y extracelular poseen secuencias de aminoácidos con radicales hidrofílicos. Estas proteínas son mayoritariamente producidas en el retículo endoplasmático y repartidas por otras membranas de la célula principalmente mediante el tráfico vesicular, como veremos en capítulos posteriores.

Existen proteínas transmembrana cuya cadena de aminoácidos cruza una sola vez la membrana mientras que otras pueden hacerlo hasta 7 veces. Muchas proteínas transmembrana realizan su función cuando se asocian con otros polipéptidos también integrales para formar estructuras oligoméricas (más de un elemento). Las funciones son muy variadas, pero destacan la adhesión llevada a cabo por las integrinas, cadherinas, selectinas y otras; el intercambio de iones, calcio, sodio o potasio, entre ambos lados de la membrana como hacen las bombas de iones y los canales iónicos, los cuales permiten gradientes que hacen posible, por ejemplo, la sínteis de ATP; permitir el cruce de moléculas como la glucosa por parte de los transportadores; algunas participan en la comunicación celular y actúan como receptores de señales como los que reconocen los factores de crecimiento, neurotransmisores, hormonas y otros. En este último caso, la organización en dominios extracelular e intracelular permite una comunicación entre ambos lados de la membrana, lo cual hace que una información extracelular, por ejemplo una hormona reconocida por el dominio extracelular, provoque un cambio conformacional en el dominio intracelular y esto desencadene una cascada de señales intracelulares que alteren la fisiología celular, incluso la expresión génica.

Proteínas periféricas

Esquema de las principales formas de proteínas periféricas: integrales y asociadas. De izquierda a derecha: proteínas que tienen una parte de su secuencia de aminoácidos inserta en una de las monocapas de la membrana, proteínas que están unidas covalentemente a azúcares de los glucolípidos, proteínas que tienen ácidos grasos unidos covalente, lo que les permite insertarse en la zona hidrófoba de la membrana. Proteínas que interactúan eléctricamente con las cabezas de los lípidos; y proteínas que interactúan con los dominios extramembrana de proteínas transmembrana. (Modificado de Alberts et al., 2002).

Hay proteínas integrales que forman parte de la membrana pero que no son transmembrana. Un tipo son aquellas que poseen parte de su secuencia de aminoácidos integrada entre los lípidos de una de las monocapas de la membrana, y por tanto tienen un dominio extramembranoso que puede ser citosólico o extracelular, según en que monocapa de la membrana estén integradas.

Otro tipo de proteínas integrales son aquellas que se encuentran ancladas por enlaces covalentes a moléculas de la membrana que generalmente son ácidos grasos. En este caso toda la secuencia de aminoácidos es extramembranosa, pudiendo ser citosólica o extracelular. Se anclan normalmente a un glicosilfosfatidil inositol (GPI). Estas proteínas se descubrieron a principios de los 70 del siglo pasado y hoy se conocen cientos de ellas. Se creen presentes en todos los eucariotas. Incluyen enzimas, moléculas de adhesión, cubiertas celulares en protozoos y otras. Es curioso que algunas proteínas partiendo del mismo gen y por maduración diferencial pueden estar en la célula como moléculas transmembrana o como unidas a GPI, por ejemplo las moléculas de adhesión N-CAM.

A las proteínas que no son transmembrana se les puede llamar también periféricas puesto que sólo están relacionadas con una monocapa. Las proteínas periféricas Incluyen también a las proteínas asociadas (ver más abajo).

Proteínas asociadas

Las proteínas asociadas a las membranas plasmáticas son aquellas que no forman parte permanente de las membranas, es decir, no son proteínas integrales, y su unión a la membrana se produce por interacciones eléctricas con moléculas de la propia membrana (fuerzas de van der Waals). Estas asociaciones son más lábiles y las proteínas pueden abandonar la membrana con cierta facilidad. Son proteínas hidrosolubles.

Bibliografía

Zhao W, Tian Y, Cai M, Wang F, Wu J, Gao J, Liu S, Jiang J, Jiang S, Wang H. 2014. Studying the nucleated mammalian cell membrane by single molecule approaches. PLOSone. 9 (5):e91595. Leer el artículo


« Lípidos Glúcidos »

Actualizado: 10-03-2015