Atlas de histología vegetal y animal

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La célula. 1. Introducción.

ORIGEN de los EUCARIOTAS

Las primeras células que aparecieron en la Tierra fueron las células procariotas hace unos 3500 millones de años. Procariota significa anterior al núcleo, es decir, no tienen el ADN encerrado en un compartimento membranoso. De hecho, estas células tienen una organización relativamente sencilla con una membrana que delimita un espacio interno donde se producen las reacciones químicas. Por fuera de la membrana tienen una pared celular, una cápsula y en ocasiones muestran prolongaciones como son los flagelos bacterianos que permiten la movilidad, y los pilis para el intercambio de material genético. Esta forma celular fue la única en los primeros años de la vida en la Tierra. Se conocen dos grandes grupos de procariotas: las bacterias y las arqueas.

La aparición de las células eucariotas supuso una transición evolutiva, es decir, fue algo nuevo y diferente a lo que había anteriormente y presentó suficientes novedades como para abrir nuevos caminos evolutivos hasta entonces inexplorados. Así, las células eucariotas llegaron a una complejidad morfológica y estructural no conocida hasta entonces, destacando un complejo sistema de compartimentos membranosos internos, incluidos el núcleo y el citoesqueleto. También fueron capaces de incorporar genomas completos (que dieron lugar a las mitocondrias y a los cloroplastos), descubrieron la reproducción sexual, y permitieron la aparición de algo desconocido hasta entonces: los organismos pluricelulares (cosa que ha ocurrido varias veces de forma independiente).

1. ¿Cuándo?

La aparición de la célula eucariota fue un evento evolutivo que ocurrió hace unos 1500-2000 millones de años, es decir, unos 1500 millones de años después de que lo hicieran las primeras células procariotas. Esto implica que el proceso de formación de las células eucariotas, o eucariogénesis, comenzó mucho antes, quizá en las comunidades de procariotas que habitaron la Tierra hace entre 2500 y 4000 millones de años.

2. ¿De quién?

Esta cuestión no está resuelta todavía, pero se acepta que fue la consecuencia de la colaboración entre los dos tipos celulares que existían entonces: las arqueas y las bacterias. Se propone que los eucariotas son monofiléticos, es decir, todas las células eucariotas, incluyendo plantas, animales, hongos, algas y los eucariotas unicelulares, descienden de un único ancestro denominado LECA (last eukaryotic common ancestor). Por tanto, y mientras no se demuestre lo contrario, la célula eucariota sólo se inventó una vez durante la evolución. Mediante el estudio comparado de genes se ha llegado a la conclusión de que LECA tenía un genoma tan complejo como los eucariotas actuales y probablemente era morfológica y estructuralmente parecida a los eucariotas actuales.

No cabe duda de que LECA se formó a partir de células procariotas, pero ¿a partir de cuál se formó, de las bacterias o de las arqueas? Hay un gran problema en esta elección. Las células eucariotas actuales parecen ser quimeras, en las que coexisten genes heredados de los dos tipos de procariotas. Se creó un genoma con genes provenientes del endosimbionte (el ancestro de las mitocondrias), de la arquea y de otras células bacterianas por transferencia horizontal. Hay una gran división del trabajo entre los genes arqueanos y los bacterianos. Los genes arqueanos trabajan en la traducción, transcripción y replicación del ADN, mientras que los bacterianos están relacionados con el metabolismo, biosíntesis de enzimas, glicólisi y síntesis de aminoácidos. Pero para algunos genes esta regla no se cumple.

Para complicar más la cosa, incluso aquellos genes de origen arqueano, no proceden de un solo grupo de arqueas, sino que son el legado de varios grupos. Sin embargo, numerosas evidencias tienden a colocar a los eucariotas en la rama de las arqueas (ver Figura 1). Vamos por qué.

Origen de los eucariotas
Figura 1. En la imagen A se propone que los eucariotas se originaron a partir de un ancestro común compartido con las arquea. Este es el modelo 3D. En la imagen B se propone que LECA se formó directamente de una rama de los eucariotas. Éste es el modelo 2D. LECA (last eukaryotic common ancestor) es la célula de la que descienden todas las células eucariotas actuales.

Atendiendo a los estudios filogenéticos (comparación de secuencias de nucleótidos de algunos genes) se tiende a colocar actualmente a los eucariotas como descendientes del grupo de las arqueas denominadas Asgard, entre las que están las lokiarqueas. Las lokiarqueas son las procariotas más próximas evolutivamente a los eucariotas cuando se comparan secuencias de ciertos genes. Hay que tener cuidado con estas clasificaciones porque para ellas se utilizan los genes denominados informacionales (aquellos encargados de procesar el ADN y que se supone que han cambiado menos). Los que defienden este origen consideran que estos genes son los que se transmiten de “padres” a “hijos” directamente y no entre células no relacionadas, y por tanto los importantes a la hora de establecer relaciones evolutivas. Además, y esto es importante, en algunos miembros de la familia Asgard, incluyendo a las lokiarqueas, se han encontrado genes de proteínas relacionadas con el citoesqueleto, con la organización de las membranas internas, con el tráfico vesicular y con la reparación del ADN que se creían que eran exclusivos de eucariota, y que no existen en ningún otro grupo de procariotas.

Curiosamente, todavía no se ha visto una lokiarquea, sino que su existencia se ha deducido por un estudio metagenómico, es decir, se cogió agua cerca de una fumarola y se aisló todo el ADN que contenía y posteriormente se estudió qué organismos había, analizando sólo el ADN. Este tipo de arqueas se han encontrado en lugares anóxicos, lo que hace presuponer que las células ancestrales vivían en ambientes sin oxígeno y que sólo gracias a la adquisición de las bacterias tolerantes al oxígeno (las futuras mitocondrias) pudieron colonizar ambientes más oxigenados. Al no saber cómo son morfológicamente no se pueden establecer similitudes con las células eucariotas en cuanto a tamaño o complejidad estructural.

De cualquier forma es más complicado de lo que parece, y hay que integrar información adicional en los árboles filogenéticos. Por ejemplo, en el núcleo de una eucariota hay 2 o 3 veces más genes de origen bacteriano que de arqueas. Estos genes parecen provenir de muchas fuentes tales como cianobacterias, actinobacterias, proteobacterias y otras. Hay otro problema adicional, las membranas de los eucariotas no tienen cadenas de isoprenoides en sus ácidos grasos ni enlaces tipo éter, ambos típicos de las membranas de las arqueas, y por tanto se puede decir que tienen una membrana más bacteriana. Por otro hay una gran cantidad de genes bacterianos en las eucariotas que indican el gran papel que tuvieron las bacterias durante la eucariogénesis. Esto debería considerarse cuando se representa a las eucariotas en el árbol de la vida.

3. ¿Cómo? Eucariogénesis

Hay un hecho clave en la aparición de LECA y es qué importancia tuvo la incorporación del antepasado de las mitocondrias. Hay autores que sugieren que esta incorporación fue la desencadenante y motor de la evolución hasta LECA, mientras que otros autores sugieren que la célula que engulló al antecesor bacteriano de las mitocondrias ya era muy compleja, tanto genómicamente como estructuralmente, y por tanto la endosimbiosis sólo fue un paso más en la evolución hasta LECA (ver Figura 2). Hay multitud de modelos que intentan explicar cómo ocurrió el proceso evolutivo que desembocó en LECA, pero hay dos líneas principales:

Origen de los eucariotas
Figura 2. Modelos que explican la formación de la primera células euriota (LECA). Los colores de las membranas indican que tipo celular las controla (modificado de López-García y Moreira, 2015)

Modelo autógeno o del eocito (teoría 2D). Sería un proceso progresivo de adquisición de la complejidad celular: arquea - FECA (first eukaryotic common ancestor) - LECA. Existiría una célula protoeucariota (FECA) que procedería de un ancestro arqueano (del grupo Asgard). Esta célula evolucionó de manera independiente, adquiriendo la mayoría de las complejidades que aparecen en una célula eucariota actual, incluyendo endomembranas y citoesqueleto, pero aún no tendría a las mitocondrias. Tendría la capacidad fagocitar y en algún momento engulló a una bacteria ancestral a las alfaprotobacterias actuales, que no fue digerida y pasó a vivir como endosimbionte. Este modelo está recibiendo cada vez más soporte porque a medida que se van descubriendo nuevos genomas arqueanos se está encontrando que los genes responsables del citoesqueleto y el tráfico de membranas ya estaba presente en la rama de la arquea de la cual se propone que surgieron los eucariotas, por lo que una evolución progresiva sería posible. La complejidad genómmica se iría incrementando con duplicaciones génicas y adquisión por transferencia horizontal de nuevos genes durante la transformación de FECA en LECA. Hay algunas evidencias que indican que la tasa de duplicaciones génicas aumentó tras el proceso de endosimbiosis. Sin embargo, algo a lo que tiene que responder este modelo es por qué no se han encontrado células eucariotas sin mitocondrias (aquellas células actuales que no tienen mitocondrias tienen otros orgánulos derivados de éstas).

Modelo simbionte. Propone una fusión directa entre una arquea y una bacteria, y no existiría un protoeucariota como tal. Aquí habría sólo dos ramas principales de células iniciales, arqueas y bacterias. Los eucariotas serían una tercera rama surgida de la fusión de estas dos ramas. Hoy en día se han encontrado bacterias con endosimbiontes. Este evento de fusión dispararía el proceso de incremento de complejidad celular, y la bacteria terminaría siendo una mitocondria. En esta simbiosis las dos células se repartirían el funcionamiento celular: arquea el ADN y bacteria el metabolismo. Hay una variante de este modelo en la que la asociación entre bacterias y arqueas no tuvo por qué ser una incorporación de una célula dentro de otra en un momento determinado, sino que la asociación ocurrió a lo largo de mucho tiempo. Habría ocurrido transferencia lateral de genes de la bacteria a la arquea debido a que las condiciones ambientales favorecieron la proximidad física entre ambas. Se propone la teoría del hidrógeno en el que la bacteria produciría hidrógeno para el metabolismo de la arquea y la arquea produciría sustancias carbonadas que usaría la bacteria. Finalmente hubo una incorporación física de la bacteria dentro de la arquea, la cual ya tenía muchos genes bacterianos. Cómo se produjo esta inclusión no está claro. Casi se ha asumido que fue por fagocitosis, pero en realidad no hay ninguna evidencia experimental que apoye esta idea.

4. Endomembranas

Una de las características que distingue a las células eucariotas de las procariotas es su sistema de endomembranas, cuyo origen evolutivo todavía permanece sin aclarar. La idea tradicional es que tales compartimentos internos se produjeron por invaginación de la membrana plasmática de la procariota arquea, de modo que el interior del retículo o del aparato de Golgi es como si fuera homólogo al exterior celular. En relación con esto, y aceptando que la célula hospedadora fue un ancestro arqueano y la huésped fue un ancestro bacteriano, permanece la cuestión de cómo se cambiaron los lípidos de la membrana plasmática de origen arqueano (cadenas de isoprenoides y enlaces éter en los lípidos) por los de origen bacteriano actuales (lípidos sin isoprenos y sin enlaces tipo éster).

Los procariotas actuales no generan vesículas internas, es decir, no son capaces de hacer endocitosis, aunque sí pueden invaginar su membrana y crear cisternas membranosas internas que permanecen conectadas con la membrana plasmática. Sin embargo, tanto arqueas como bacterias pueden generar vesículas hacia el exterior, es decir, vesículas extracelulares. Es muy interesante que esta capacidad se mantiene en las mitocondrias actuales, las cuales son capaces de generar vesículas denominadas "vesículas derivadas de mitocondrias", las cuales quedan libre en el citosol.

Como se ha mencionado anteriormente, el descubrimiento de proteínas relacionadas con el tráfico vesicular, la organización membranosa y el citoesqueleto en grupos nuevos grupos de arqueas indica que la posibilidad de una organización compleja interna podría existir en la arqueas.

Un dato curioso es qué pasó con el sistema de producción de ATP de la arquea. Las células procariotas son capaces de producir ATP en su membrana plasmática gracias a las proteínas ATPasa. Pero una vez incorporada una bacteria en su interior, con su propia ATPasa y con una capacidad de producción energética mucho mayor, la ATPasa arqueana pasó de la membrana plasmática al sistema de endomembranas y se estableció en el compartimento endosomal/lisosomal/vacuolar para funcionar de manera contraria: gastar ATP para transportar protones y acidificar tales compartimentos, permitiendo así la digestión intracelular.

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