Atlas de histología vegetal y animal
English
Inicio » La célula » Introducción » Origen de los eucariotas
La célula. 1.Introducción

ORIGEN de los EUCARIOTAS

« Origen de la célula Endosimbiosis »

LECA es el antepasado de todos los eucariotas y apareció un sola vez durante la evolución

No está claro si LECA surgió a partir de un protoeucarita y luego adquirió a las mitocondrias o si la fusión de una arquea y una bacteria propicio su aparición.

Las primeras células que aparecieron en la Tierra fueron las células procariotas hace 3500 millones de años. Procariota significa anterior al núcleo, es decir, no tienen el ADN encerrado en un compartimento membranoso. De hecho, estas células tienen una organización relativamente sencilla con una membrana que delimita un espacio interno donde se producen las reacciones químicas. Por fuera de la membrana tienen una cápsula y en ocasiones muestras prolongaciones como son los flagelos que permiten la movilidad, y pilis para el intercambio de material genético. Esta forma celular fue la única en los primeros años de la vida en la Tierra. Se conocen dos grandes grupos de procariotas: las bacterias y las arqueas.

La aparición de la célula eucariota fue un evento evolutivo que ocurrió hace unos 1500-2000 millones de años, es decir, unos 1500 millones de años después de que lo hicieran las primeras células procariotas. Su aparición supuso una transición evolutiva, es decir, fue algo nuevo y diferente a lo que había anteriormente y presentó suficientes novedades como para abrir nuevos caminos evolutivos hasta entonces inexplorados. Así, las células eucariotas llegaron a una complejidad morfológica y estructural no conocida hasta entonces (destacan un complejo sistema de compartimentos membranosos internos, incluido el núcleo, y el citoesqueleto), fueron capaces de incorporar genomas completos (que dieron lugar a las mitocondrias y a los cloroplastos), descubrieron la reproducción sexual, y permitieron la aparición de algo desconocido hasta entonces: los organismos pluricelulares (cosa que ha ocurrido varias veces de forma independiente).

¿De donde surgieron las células eucariotas?

Esta cuestión no está resuelta todavía pero se acepta que fue la consecuencia de la colaboración entre los dos tipos celulares que existían entonces: las arqueas y las bacterias. Se propone que los eucariotas son monofiléticos, es decir, todas las células eucariotas, incluyendo plantas, animales, hongos, algas y las eucariotas unicelulares, descienden de un único ancestro denominado LECA (last eukaryotic common ancestor). Por tanto, y mientras no se demuestre lo contrario, la célula eucariota sólo se inventó una sola vez por la evolución. Mediante el estudio comparado de genes se ha llegado a la conclusión que LECA tenía un genoma tan complejo como los eucariotas actuales y probablemente eran morfológica y estructuralmente parecida a los eucariotas actuales.

No cabe duda que LECA se formó a partir de células procariotas, pero ¿a partir de cual se formó, de las bacterias o de las arqueas? Hay un gran problema en esta elección. Las células eucariotas actuales parece ser quimeras, en las que coexisten genes heredados de los dos tipos de procariotas. Por ejemplo, los genes implicados en el procesamiento del ADN parecen haberse heredado de las arqueas, mientras que aquellos relacionados con el metabolismo parecen provenir de las bacterias. Para complicar más la cosa, incluso aquellos genes de origen arqueano, no proceden de un solo grupo de arqueas, sino que son el legado de varios grupos.

Origen de las eucariotas

En la imagen A se propone que las eucariotas se originaron a partir de una rama de las arqueas que por complejidad creciente se convirtieron en una protoeucariota, la cual incorporó una alfaproteobacteria que dio lugar a las mitocondrias, resultando entonces LECA (last eukaryote common ancestor). En la imagen B se propone que LECA se formó directamente por la fusión de una arquea y de una bacteria, sin formas anteriores protoeucariotas. Es decir, sería la fusión de los dos tipos celulares los que dispararían la eucariogénesis. LUCA (last universal common ancestor) es la célula de la que descienden todas las células actuales.

Atendiendo a los estudios filogenéticos (comparación de secuencias los nucleótidos de algunos genes) se tiende a colocar a las eucariotas como descendientes de un grupo de arqueas. Actualmente se ha descubierto un grupo de arqueas, las lokiarqueas, que son las procariotas más próximas evolutivamente a las eucariotas. Hay que tener cuidado con estas clasificaciones porque para ellas se utilizan los genes denominados informacionales (aquellos encargados de procesar el ADN y que se supone que han cambiado menos). Los que defienden este origen consideran que estos genes son los que se transmiten de “padres” a “hijos” directamente y no entre células no relacionadas, y por tanto los importantes a la hora de establecer relaciones evolutivas. Las lokiarqueas también tienen otros genes relacionados con el citoesqueleto y con la organización de las membranas internas homólogas a los de eucariotas.

Pero en realidad en el núcleo de una eucariota hay 2 0 3 veces más genes de origen bacteriano que de arqueas. Hay un problema adicional, las membranas de las eucariotas no tienen cadenas de isoprenoides en sus ácidos grasos ni enlaces tipo éter, ambos típicos de las membranas de las arqueas, y por tanto se puede decir que tienen una membrana más bacteriana. Por otra parte, hay quien aun sostiene que en realidad las eucariotas surgieron por una fusión directa entre una arquea y una bacteria y que los genes encargados de manipular el ADN fueron los de la arquea, mientras que los bacterianos se encargaron del metabolismo, incluida la síntesis de moléculas de membrana. Es decir, no hay una rama que parte de arqueas sino una rama completamente nueva creada a partir de dos ramas distantes.

¿Cómo ocurrió?

Hay un hecho clave en la aparición de LECA y es qué importancia tuvo la incorporación del antepasado de las mitocondrias. Hay autores que sugieren que esta incorporación fue la desencadenante y motor de la evolución hasta LECA, mientras que otros autores sugieren que la célula que engulló al antecesor bacteriano de las mitocondrias ya era muy complejo, tanto genómicamente como estructuralmente, y por tanto la endosimbiosis sólo fue un paso más en la evolución hasta LECA. Hay multitud de modelos que intentan explicar cómo ocurrió el proceso evolutivo que desembocó en LECA. La descripción de cómo fue el proceso depende de si consideramos que su antepasado fue una arquea o si se produjo por la fusión de una arquea y una bacteria. Básicamente se pueden resumir en dos: simbiosis y autógeno.

Modelo simbionte. Propone una fusión directa entre una arquea y una bacteria, y no existiría un protoeucariota como tal. Aquí habría sólo dos ramas principales de células iniciales, arqueas y bacterias. Las eucariotas serían una tercera rama surgida de la fusión de estas dos ramas. Hoy en día se han encontrado bacterias con endosimbiontes. Este evento de fusión dispararía el proceso de incremento de complejidad celular, y más tarde a la adquisición por fagocitosis de otra procariota que se convertiría en una mitocondria. En esta simbiosis las dos células se repartirían el funcionamiento celular: arqueas el ADN y bacteria el metabolismo.

Modelo autógeno o endógeno. Existiría una célula protoeucariota de procedencia arqueana que habría evolucionado de manera independiente adquiriendo la mayoría de las complejidades que aparecen en una célula eucariota actual, incluyendo endomembranas y citoesqueleto, pero aun no tendría a las mitocondrias. Tendría la capacidad fagocitar y en una de esas engulló a una alfaprotobacteria, que no fue digerida y pasó a vivir dentro de la proteucariota. Con el tiempo los genes de la bacteria endosimbionte tomarían el control del metabolismo general, pero no de la manipulación del ADN. Recientemente se han descubierto a las lokiarqueas, las cuales poseen más genes similares a los eucariotas, incluidos aquellos relacionados con la remodelación de membranas y con el citoesqueleto, que ningún otro procariota estudiado hasta ahora. Este descubrimiento parece rechazar el modelo simbionte. Las lokiarqueas se han encontrado en lugares anóxicos, lo hace presuponer que las células eucariotas vivían en ambientes sin oxígeno y que sólo la adquisición de las bacterias tolerantes al oxígeno (las futuras mitocondrias) pudieron colonizar ambientes más oxigenados. Sin embargo, no se han encontrado formas intermedias entre eucariotas y procariotas, y , sobre todo, no se han encontrado células eucariotas sin mitocondrias (aquellas células que no tienen mitocondrias tienen otros orgánulos derivados de éstas).


Bibliografía

Archivald, JM. 2015. Endosymbiosis and eukaryotic cell evolution. 2015. Current biology. 25: R911-R921.

Koonin, EV. 2010. The origin and early evolution of eukaryotes in the light of phylogenomics . Genome biology. 11: 209. DOI: 10.1186/gb-2010-11-5-209

López-García P, Moreira D. 2015. Open questions on the origin of eukaryotes. Trends in ecology and evolution. 30: 697-708.



« Origen de la célula Endosimbiosis »

Inicio » La célula » Introducción » Origen de los eucariotas
Actualizado: 22-01-2017. 18:42