Atlas de histología vegetal y animal
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La célula. 5. Tráfico vesicular.

VACUOLAS

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La vacuola es un orgánulo imprescindible para las células vegetales.

Mantienen la homeostasis celular.

Funciones: turgencia celular, mantenimiento del pH, almacén de numerosas sustancias, centro de degradación celular.

Son el un paso terminal en el tráfico vesicular de la célula.

Las vacuolas son compartimentos membranosos, una sola membrana, presentes en las células vegetales y hongos, incluidas las levaduras. Normalmente son orgánulos muy grandes, pudiendo representar en las células maduras hasta el 90 % del volumen celular total. El nombre de vacuola viene del latín "vacuus" que significa vacío, lo cual es claramente un error puesto que siempre están llenas de soluciones acuosas más o menos concentradas. La membrana de las vacuolas se denomina tonoplasto y es una parte esencial en la función de estos orgánulos. En las plantas hay diferentes tipos de vacuolas dependiendo de la función que lleven a cabo. Una célula puede contener distintos tipos de vacuolas, incluso una misma vacuola puede cambiar su repertorio de moléculas para realizar una función diferente a la que venía haciendo.

La forma de las vacuolas es normalmente redondeada, aunque en realidad depende de las circunstancias de la célula. Así, puede alternar entre una gran vacuola que ocupa la mayor parte de la célula o hacer numerosos repliegues en su membrana y crear a modo de pequeños compartimentos que tienen el aspecto de vacuolas más pequeñas y distintas, pero no es así puesto que hay continuidad de sus membranas.

Vacuolas

Esquema de una célula parenquimática típica que contiene una vacuola central.

Vacuolas

Imágenes de parénquima clorofílico de tojo (izquierda y arriba) donde se observan los cloroplastos, los núcleos y la vacuola (espacio claro) ocupando la mayor parte del volumen celular. La imagen de abajo (derecha) es parénquima clorofílico de hoja de pino a menor aumento donde se observan las vacuolas con su contenido teñido.

La formación de nuevas vacuolas se produce por la fusión de vesículas liberadas desde el lado trans del aparato de Golgi. La fusión de estas vesículas forman las denominadas provacuolas, de las cuales puede haber cientos en las células meristemáticas. Las provacuolas a su vez se fusionan para formar vacuolas de mayor tamaño hasta que forman la vacuola principal. Sin embargo, el retículo endoplasmático podría estar también directamente implicado en la formación y crecimiento de las vacuolas en algunos tipos celulares. Una vez formadas, la llegada de vesículas desde principalmente el aparato de Golgi y la membrana plasmática contribuyen a su tamaño.

La vacuola principal de la mayoría de las células vegetales es un gran compartimento con una solución ácida diluida que contiene sales (potasio, sodio), metabolitos (azúcares, ácidos orgánicos) y algunos pigmentos. Algunos de estos componentes son introducidos en contra de gradiente de concentración desde el citosol. El pH típico de la vacuola principal es de 5 a 5.5, aunque puede llegar a 2 en el limón, o incluso 0.6 en algunas algas.

La vacuola es un orgánulo central en la fisiología y homeostasis de las células vegetales, lo cual implica realizar una variedad de funciones, las cuales pueden depender del tipo celular considerado.

Turgencia. La turgencia celular es una medida de la presión hidrostática ejercida contra las paredes celulares de las células vegetales. Esta turgencia está controlada por las vacuolas, las cuales pueden incorporar sustancias, como iones, en su interior para crear ambientes osmóticos variables respecto al citoplasma, lo que produce flujos de entrada y salida de agua. Esta capacidad de transporte de moléculas en contra de gradientes reside fundamentalmente en la membrana de la vacuola, donde hay dos bombas (ATPasa-H+ y pirofosfatasa-H+) que crean gradientes de protones con gasto de energía, y que son utilizados para el transporte de otras moléculas. La capacidad de acumular agua en la vacuola es crucial para el crecimiento del tamaño celular tras la mitosis, que se puede incrementar de 10 a 20 veces el tamaño inicial, lo cual es un factor importante en el crecimiento de los órganos vegetales. El crecimiento mediante turgencia es una buena estrategia, puesto que se gasta menos energía en introducir agua en la célula que en sintetizar proteínas nuevas (que es lo que hacen las células animales para crecer). Es interesante que esta acumulación de agua se haga en la vacuola, porque si se hiciera en el citoplasma, el contenido de éste se diluiría tanto que la célula no sería viable.

Almacén de sustancias. Las vacuolas son un punto de llegada del tráfico vesicular y, dependiendo del tipo celular, son centros de almacenamiento de azúcares y proteínas. Esto es particularmente claro en las semillas donde las vacuolas son centros de almacenamiento proteico, reservas que serán movilizadas durante la germinación. Por otra parte, las células no tienen un sistema de excreción como los animales, ni se pueden mover para evitar sustancias tóxicas, de manera que la estrategia es almacenarlas. Así, en las vacuolas se almacenan algunos productos de desecho del metabolismo y sustancias potencialmente tóxicas para la célula como metales pesados tales como el cadmio, zinc o níquel. Pero también almacenan otras sustancias como algunos pigmentos, por ejemplo las antocianinas en los pétalos (acumuladas en las células epidérmicas), sustancias tóxicas para evitar a los herbívoros, resinas, alcaloides como el opio, etcétera. Gran parte del sabor de las frutas y verduras se debe a las moléculas que se acumulan en las vacuolas.

Centros de degradación. Las vacuolas tienen un pH ácido y enzimas hidrolíticas ácidas en su interior. El pH ácido lo consiguen con bombas de protones localizadas en sus membranas. De este modo actúan como lugares para la degradación de moléculas. Tendrían una misión similar a los lisosomas de las células animales. Igual que los lisosomas también participan en los procesos degradativos durante la autofagia.

Apoptosis. Las vacuolas participan en la apoptosis de plantas por un proceso denominado autolisis.

Las vacuolas forman parte de la ruta del tráfico vesicular. Más concretamente se pueden considerar como producto final resultado del tráfico vesicular. A ellas llegan vesículas con moléculas que tiene que almacenar, o enzimas para la degradación, así como todos las moléculas que componen su membrana. A la vacuola se puede llegar por diferentes caminos:

Retículo endoplasmático > Aparato de Golgi > Vacuola; Retículo endoplasmático > Aparato de Golgi > Compartimento prevacuolar > Vacuola. Esta ruta es la típica para llevar enzimas hidrolíticas a la vacuola. Los compartimentos prevacuolares se podrían equiparar a los cuerpos multivesiculares de los animales. Al contrario que en las células animales, las enzimas líticas no poseen una manosa-6 fosfato para su selección en el lado trans del aparato de Golgi, sino que se realiza mediante un péptido señal que contienen en su secuencia de aminoácidos. Hay péptidos señal específicos para las vacuolas líticas y otros para las vacuolas de almacén.

Retículo endoplasmático > Vacuola. Directamente desde el retículo endoplasmático rugoso. Vía que parece importante en células como las de las semillas, donde el material que se aporta es fundamentalmente de reserva. Esta ruta sería muy frecuente en estas células, mientras que en otros tipos celulares como en las hojas sería relativamente rara. Las vesículas que se forman para este transporte son independientes de la cubierta COP II, que es necesaria para llegar al aparato de Golgi. En este camino directo a la vacuola hay a veces una parada en forma de compartimentos intermedios, los cuales son compartimentos pasajeros donde se retienen a las proteínas antes de que lleguen a la vacuola.

Membrana celular > Vacuola. Las vesículas de endocitosis se pueden fusionar directamente con la vacuola, la cual actuaría como los endosomas tempranos.


Bibliografía

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Zhang C, Hicks G R, Raikhel NV. 2014. Plant vacuole morphology and vacuolar trafficking. Frontiers in plant sciences 5: 476.


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Actualizado: 06-11-2017. 22:39