Atlas de histología vegetal y animal

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Tejidos animales

TEJIDO ADIPOSO

Resumen Medio

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1. Grasa blanca
2. Grasa parda

El tejido adiposo es un tejido conjuntivo especializado en el almacenamiento de lípidos. Se puede considerar como un tejido conectivo un tanto atípico puesto que posee muy poca matriz extracelular, pero su origen embrionario son las células mesenquimáticas derivadas del mesodermo, las cuales dan también lugar al resto de tejidos conectivos. El tejido adiposo está presente en todos los mamíferos y en algunas especies de animales no mamíferos. Su capacidad para almacenar lípidos se basa en unas células, los adipocitos, que pueden contener en su citoplasma grandes gotas de grasa. La grasa es un buen almacén de energía puesto que tiene aproximadamente el doble de densidad calórica que los azúcares o las proteínas. Estos almacenes se emplean para proporcionar moléculas energéticas a otros tejidos o para generar directamente calor. Los adipocitos se agrupan estrechamente y en gran número para formar el tejidos adiposo, aunque también se pueden encontrar dispersos en el tejido conectivo laxo.

Hay dos tipos de tejido adiposo: el formado por grasa blanca (o unilocular), cuyos adipocitos presentan una gran gota de lípidos, y el formado por grasa parda (o multilocular). El color blanco (a veces amarillento) o pardo se refiere al color de la grasa en su estado fresco. Ambos tipos de grasa tienen características particulares (Figura 1).

grasa tabla

Figura 1. Principales diferencias entre la grasa blanca y la grasa parda (modificado de Fruhbeck et al., 2009).

El origen de los diferentes tipos de adipocitos quizá sea uno de sus aspectos menos conocidos. Aunque los dos tipos de grasa derivan de células mesenquimáticas, lo hacen a partir de poblaciones diferentes. De hecho, la grasa parda comparte progenitor con las células musculares, no así la blanca (Figura 2).

Adiposo en desarrollo
Figura 2. Esquema de la diferenciación de los adipocitos de la grasa blanca y parda a partir de células mesenquimáticas. Myf5 es el marcador de las células mesenquimáticas que se diferenciarán a musculares, aunque tienen otro destino que es grasa parda. Las células mesenquimáticas que darán adipocitos blancos no poseen este marcador. Entre los adipocitos de grasa blanca se encuentran células con características y, aparentemente, funciones similares a los adipocitos pardos cuyo origen podría ser a partir de los propios adipocictos blancos, por ello se les denomina adipocitos beige. (Modificado de Saely et al., 2010).

1. Grasa blanca

El tejido adiposo blanco o unilocular que forma la grasa blanca está presente en todos los mamíferos y es el tejido graso predominante. Las células que forman este tejido los adipocitos, células redondeadas muy grandes, de más de 100 µm de diámetro, que poseen una sola y gran gota de grasa, la cual ocupa prácticamente todo el citoplasma, de ahí el nombre de unilocular. Tanto el núcleo como el resto de los componentes citoplasmáticos ocupan un fino margen periférico, próximo a la membrana plasmática (Figura 3). Es frecuente observar en animales bien alimentados adipocitos que presentan numerosas gotas de grasa, dispersos entre otros que son claramente uniloculares (Figura 4). No hay que confundir estos adipocitos con los adipocitos multiloculares de la grasa parda puesto que durante su diferenciación los adipocitos uniloculares contienen múltiples gotas de grasa en su citoplasma, como se observa en la Figura 3. Todas esas gotitas de grasa se condensarán en una sola cuando el adipocito madure. Es decir, los adipocitos de la grasa blanca pueden pasar por un periodo multilocular durante su diferenciación. También, en mucha menor cantidad, se pueden observar adipocitos denominados beige, posiblemente derivados de los propios adipocitos blancos, con las mismas características que los adipocitos de grasa parda.

grasa blanca
Figura 3. Tejido adiposo teñido con tricrómico de Masson.
grasa blanca

Figura 4. Imagen de adipocitos en desarrollo, abajo a la derecha, hacia adipocitos uniloculares maduros, arriba a la izquierda. Sección semifina.

Los adipocitos están separados entre ellos por finas capas de tejido conectivo laxo formado sobre todo por fibras reticulares, que son secretadas por los propios adipocitos. Además, rodeando al adipocito, próxima a la membrana plasmática, hay fina y distinta capa de material extracelular denominada lámina externa, similar a la lámina basal de los epitelios. En la zonas del cuerpo del animal sometidas a estrés mecánico el tejido adiposo forma lóbulos, los cuales son grupos de adipocitos separados por capas de tejido conectivo, denominadas septos, que pueden ser más o menos anchas dependiendo de la resistencia mecánica que deban soportar. En el tejido adiposo, entre los adipocitos y en las capas de conectivo, también se encuentran mastocitos, macrófagos, algunos fibroblastos, leucocitos y células precursoras de los adipocitos.

Por el tejido conectivo viajan los vasos sanguíneos y nervios, y pueden aparecer nódulos linfoides en las zonas mesentéricas. La irrigación sanguínea es muy densa en el tejido adiposo, tanto como la del músculo, y el endotelio de los capilares es de tipo continuo. La inervación nerviosa es dual: efectora por parte del sistema nervioso autónomo simpático y sensorial mediada por prolongaciones sensoriales pertenecientes a los ganglios espinales dorsales. Estas terminaciones nerviosas no suelen terminar sobre los adipocitos sino en torno a los vasos sanguíneos.

Grasa blanca
Grasa blanca.

El tejido adiposo unilocular se localiza sobre todo en la zona subcutánea, donde forma la hipodermis. En humanos existen zonas de alta acumulación de adipocitos que suelen tener diferentes localizaciones en hombres y en mujeres (Figura 5). Parece además que los diferentes depósitos de grasa en el cuerpo tienen diferentes fucniones. Internamente es abundante en los mesenterios e intraperitonealmente, y menos proporción en la médula ósea y otras regiones alrededor de los órganos. La hipodermis, además de actuar como lugar de reserva también funciona en algunas especies como capa aislante frente al frío. Asimismo, la grasa que se encuentran en la planta de los pies o en la palma de las manos tienen una función de protección mecánica más que reserva de energía.

Grasa distribución
Figura 5. Distribución principal en humanos de la grasa blanca y de la grasa parda (modificado de Gesta et al., 2007).

El tejido adiposo es uno de los pocos tejidos que puede incrementar y disminuir su volumen de manera drástica en animales adultos. Esto es gracias a la capacidad de crecer en tamaño de los adipocitos, así como a la capacidad de proliferación de éstos a partir de células precursoras. Estas células precursoras se encuentran entre la fracción de tejido conectivo irrigado por vasos sanguíneos del tejido adiposo. En atletas el tejido adiposo puede representar el 2 al 3 % del peso corporal, mientras que en personas obesas puede llegar hasta el 60 o 70 %. Los valores considerados normales en humanos varían entre el 9 y el 18 % en varones y entre el 14 y el 28 % en mujeres. Se considera a una persona obesa cuando la proporción de tejido adiposo sobrepasa el 22 % en varones y el 32 % en mujeres.

El tejido adiposo tiene también una importante función endocrina mediante la producción factores y moléculas denominadas en su conjunto adipocinas. Por ejemplo, hormonas como la leptina, la cual afecta a la ingesta de alimentos actuando sobre el sistema nervioso central. También produce resistina y adiponectina. A su vez, el tejido adiposo está regulado por hormonas como la noradrenalina y glucocorticoides, que favorecen la liberación de ácidos grasos de los adipocitos, y la insulina que provoca el almacenamiento de los triacilglicéridos.

En ratones se ha demostrado que en algunos depósitos de grasa como los inguinales puede haber una conversión de grasa blanca en células similares a las encontradas en la grasa parda cuando aumenta el frío. Esto ocurre sin la necesidad de síntesis de adipocitos nuevos desde precursores, sino que es un proceso de transdiferenciación a partir de células diferenciadas. Estos adipocitos multiloculareas se denominan adipocitos "brite" o beige. Son capaces de expresar la proteína UCP1, la cual desacopla en las mitocondrias la producción de ATP, de manera que la energía se emplea para producir calor.

2. Grasa parda

La grasa parda está formada por adipocitos maduros que contienen, no una, sino numerosas gotas de lípidos. Así, las imágenes de microscopía óptica muestran estas células con numerosos huecos, debido a que durante el procesamiento histológico estándar se eliminan las sustancias grasas. Por ello también se llaman adipocitoso multiloculares. La grasa parda es frecuente en los animales hibernantes y en los fetos y neonatos de mamíferos, mientras que en los adultos está muy reducida. Durante el desarrollo la grasa parda aparece antes que la blanca.

En humanos se encuentra en muchas regiones que se pueden agrupar en dos:

Viscerales: perivasculares (arterias aorta, carótidas, braquicefálicas, coronarias epicardiales, venas cardiacas, arteria mamilar interna, arterias y venas intercostales), en torno a órganos huecos (corazón, tráquea, bronquios mayores, mesocolon, omentum principal) y en torno a órganos sólidos (torax paravertebral, páncreas, riñón, hígado, hilio del bazo).

Subcutánea: músculos anteriores del cuello, fosa supracavicular, bajo las clavículas, axila, pared abdominal anterior, fosa inguinal.

Grasa parda
Grasa parda.

El tejido de grasa parda está dividido en lóbulos y lobulillos separados por tejido conectivo por el que viajan numerosos vasos sanguíneos, mucho más abundantes que en el adiposo blanco. Está inervado por el sistema simpático que tras la estimulación hace que los adipocitos generen calor. Estas fibras nerviosas terminan sobre las propias células adiposas.

Los adipocitos multiloculares de la grasa parda son más pequeños que los uniloculares y su núcleo no suele estar aplanado sino redondeado y situado en cualquier parte del citoplasma. El color pardo de este tipo de grasa en fresco es debido a la presencia de multitud de mitocondrias en su citoplasma, las cuales contienen una gran cantidad de citocromo oxidasa. También ayuda al color su alta vascularización. Estos adipocitos se caracterizan por poseer la proteína UCP1, la cual desacopla la cadena de transporte de electrones de la síntesis de ATP, de manera que esa energía se emplea en la producción de calor.

El aspecto de los adipocitos multiloculares puede cambiar según las condiciones ambientales, al menos en ratones. Se ha comprobado que en condiciones de temperatura alta o cálida, cundo no se necesita producir calor, y los animales están bien alimentados, los adipocitos de grasa parda se parecen a los de la grasa blanca. Cuando se someten después a bajas temperaturas revierten su aspecto a multiloculares y aumentan en número.

Bibliografía

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Saely CH, Geiger K, Drexel H. 2010. Brown versus white adipose tissue: a mini-review. Gerontology. 58: 15-23.

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