Atlas de histología vegetal y animal
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La célula. 1. Introducción.

DESCUBRIMIENTO DE LA CÉLULA

« Diversidad celular Teoría celular »

Siglo XVII: se inventan los microscopios.

Hooke (1664): describe unidades en vegetales a las que llama células.

Leeuwenhoek (1670): describe numerosos tipos celulares.

Teoría celular: Todos los organismos están formados por células. Surge de la escuela francesa (Milne-Edwards, Raspail, Dutrochet) y de la alemana (Schleiden, Schwann, Virchow).

Microscopio electrónico (1936): se pueden ver estructuras celulares.

Hoy aceptamos que los organismos están formados por células, pero llegar a esa conclusión fue un largo camino. Como hemos dicho en el apartado anterior, el tamaño de la mayoría de las células es menor que el poder de resolución del ojo humano, que es de aproximadamente 200 micras (0.2 mm). El poder de resolución se define como la menor distancia a la que se pueden discriminar dos puntos. Por tanto, para ver las células se necesitó la invención de artilugios con mayor poder de resolución que el ojo humano: los microscopios. Éstos usan la luz visible y lentes de cristal que proporcionan los aumentos. Su poder de resolución máximo es de 0.2 micras, mil veces mayor que el ojo humano. Pero incluso con el uso de los microscopios se tardó en llegar a identificar a las células como unidades que forman a todos los seres vivos, lo cual fue debido fundamentalmente a la diversidad de formas y tamaños que presentan y también a la mala calidad de las lentes que formaban parte de los primeros microscopios.

La idea de que la materia se subdivide en unidades pequeñas se remonta a los griegos. Leocippus y Demócrito dijeron que la materia se componía de pequeñas partes a las que llamaron átomos (sin parte), que ya no podían dividirse más. Otros como Aristóteles, sin embargo, defendían una continuidad en la materia, donde no habría espacios vacíos. Desde esta época hasta el siglo XVII hubo científicos y pensadores que se posicionaron en uno u otro bando, tanto al referirse a la materia inanimada como a la animada.

La historia del descubrimiento de las partes más pequeñas de las que están formados los seres vivos es la historia del descubrimiento de la célula. Ésta comienza cuando a principios del siglo XVII se fabrican las primeras lentes y el aparataje para usarlas, apareciendo los primeros microscopios. El concepto de célula está estrechamente ligado a la fabricación y perfeccionamiento de los microscopios, por tanto a la tecnología. Es curioso, sin embargo, que el inicio de la fabricación de lentes y microscopios fue impulsado por la necesidad de comprobar la calidad de las telas, no la de estudiar organismos vivos.

Algunos de los descubrimientos y proposiciones conceptuales más relevantes en el descubrimiento de la célula son los siguientes:

1590-1600. A. H. Lippershey, Z. Janssen y H. Janssen (padre e hijo). Se les atribuye la invención del microscopio compuesto, es decir, colocar dos lentes de aumento, una a cada lado de un tubo. El perfeccionamiento de esta organización y de sus componentes permitiría observar más tarde a las células.

Células del corcho

Este dibujo hecho por R. Hooke representa a láminas de corcho vistas al microscopio. A cada una de las estructuras huecas que forman el entramado a modo de panal de abeja las llamó celdillas o células. Apareció en Micrographia. 1664.

1610. Galileo Galilei describe la cutícula de los insectos. Había adaptado lentes del telescopio para inventar de manera indepediente el microscopio compuesto. 1625. Francisco Stelluti describe la superficie de las abejas. Hasta ahora sólo se veían superficies.

1644. J. B. Odierna observa y describe las primeras disecciones de animales.

1664. Robert Hooke (físico, metereólogo, biólogo, ingeniero, arquitecto) publicó un libro titulado Micrographia, donde describe la primera evidencia de la existencia de las células. Estudió el corcho y vio una disposición en forma de panal de abeja. A cada camarita la llamó celdilla o célula, pero él no tenía consciencia de que eso era una estructura similar a la que conocemos hoy en día como células. En realidad creía que esos espacios eran lugares por donde se moverían los nutrientes de las plantas. Aunque no intuyó que aquellas celdas eran la unidad funcional de los seres vivos, la denominación de célula ha permanecido para nombrar a lo que había dentro de esas camarillas y luego se aplicó también para descubrimientos en los animales.

1670-1680. N. Grew y M. Malpighi extendieron estas observaciones a otras plantas. Pero aún pensaban que eran saquitos llenos de aire. N. Grew describió lo mismo que R. Hooke y los llamó burbujas de fermentación (igual que en el pan). Introdujo el término de parénquima vegetal y realizó muchos dibujos de tejidos vegetales. M. Malpighi puso nombre a muchas estructuras vegetales como las tráqueas (por su similitud con las tráqueas de los insectos). También trabajó con tejidos animales y estudió la red capilar pero de forma muy rudimentaria. Estos autores establecieron de forma detallada la organización de las estructuras microscópicas de los vegetales, que quedó bien descrita. Sin embargo, seguían sin dar importancia a las celdas, a las que veían como cámaras de aire y nada más.

Como curiosidad, al contrario que Maphigi, que pensaba que las celdas eran espacios aislados, Grew pensó que las cavidades de las celdas eran igual que los huecos en los tejidos dejados por los hilos. Así, Grew comparó el entramado de las celdas que vio en sus muestras con los encajes de los tejidos de las prendas de vestir. Se ha sugerido que esto llevó al error de llamar tejidos al conjunto de células y matriz extracelular. Igualmente desafortunado fue la adopción del nombre de celda para la unidad funcional de los organismos.

Dutrochet

Portada de la publicación Recherches anatomiques et physiologiques sur la structure intime des animaux et des végétaux, et sur leur motilité de M. H. Dutrochet (1824).

Las lentes eran de muy mala calidad, con grandes aberraciones cromáticas, y los microscopistas aportaban mucha imaginación. Así, Gautier d'Agoty consiguió ver niños completamente formados en la cabeza de un espermatozoide, el homúnculo. Sin embargo, durante este periodo se producían avances constantes en el tallado de lentes y por consiguiente en una mayor nitidez y poder de resolución de los microscopios. Destacaron J. Huddle (1628-1704) que fue maestro de A. van Leuweenhoek y J. Swammerdan.

Se cree que la primera célula animal en ser observada con el microscopio fue la sangre, cosa que ocurrió antes de 1673. Pero no se sabe si fue Malphigi, Swammerdan o Leuweenhoek quien fue el primero.

1670. A. van Leeuwenhoek construyó en la misma época microscopios simples, con una sola lente, pero con una perfección que le permitió alcanzar los 270 aumentos, más de lo que los microscopios compuestos ofrecían por aquella época. Puede ser considerado como el padre de la microbiología puesto que fue el primero en publicar observaciones de bacterias y protistas. Realizó descripciones de multitud de materiales biológicos con unos detalles hasta entonces desconocidos. Observó gotas de agua, sangre, esperma, glóbulos rojos, etcétera. Llegó a pensar que todos los animales estaban formados por glóbulos, pero no alcanzó a asociarlos con las celdas de las plantas. Incluso, cuando se consiguieron estudiar tejidos animales con más detalle, tuvo que pasar tiempo antes de que se hiciera una asociación entre los "animalúnculos" que había descrito Leeuwenhoek y las células de los tejidos animales.

1757. Von Haller propone que los tejidos animales estaban formados por fibras.

1759. La primera aproximación para colocar en el mismo plano a los animales y a las plantas la hizo C.F. Wolf, que dijo que existía una unidad fundamental de forma globular en todos los seres vivos. Ésta sería globular al principio, como en los animales, y luego aire que después se llenaría con savia, como en los vegetales. También dijo que el crecimiento se produciría por adición de nuevos glóbulos. Sin embargo, es posible que lo que observara con sus microscopios fueran artefactos. En su obra Theoria generationis argumenta con sus observaciones que los organismos vivos se forman por desarrollo progresivo y las estructuras aparecen por crecimiento y diferenciación de otras menos desarrolladas. Estas ideas eran contrapuestas a la que por aquella época existía: la teoría preformacionista, la cual proponía que los gametos llevaban organismos minúsculos ya formados y que llegaban a su estado adulto sólo por el aumentos de tamaño de cada una de sus partes.

1792. L. Galvani establece la naturaleza eléctrica de la contracción muscular.

1827. G. Battista Amici corrigió muchas aberraciones de las lentes de los microscopios.

Raspail

F.V. Raspail

Raspail

Dibujo de tejido graso que aparece en Chemie organique fondé sur des méthodes nouvelles d'observation por F. V. Raspail (1833).

1820-1830. La gestación de la teoría celular comenzó en Francia con H. Milne-Edwards y F. V. Raspail, que observaron una gran cantidad de tejidos de animales diferentes y publicaron que los tejidos estaban formados por unidades globulares pero con desigual distribución. Incluyeron a los vegetales y además dieron a estas vesículas un contenido fisiológico. R. J. H. Dutrochet, también francés, escribió "si uno compara la extrema simplicidad de esta estructura chocante, la célula, con la extrema diversidad de su contenido, está claro que constituye la unidad básica de un estado organizado, en realidad, todo es finalmente derivado de la célula ". Estudió muchos animales y plantas y llegó a la conclusión de que las celdas de los vegetales y los glóbulos de los animales eran la misma cosa, pero con morfología diferente. Fue el primero que les asignó alguna función fisiológica y propuso que unas células se creaban dentro de las otras (en contra de la teoría de la generación espontánea). F.V. Raspail era químico y propuso que cada célula era como un laboratorio gracias al cual se organizan los tejidos y los organismos. Pero creía que cada célula, a modo de muñeca rusa, poseía nuevas vesículas que se iban independizando, incluso propuso que tendrían sexo (la mayoría eran hermafroditas). Él dijo, y no R. Virchow, "Omnis cellula e cellula", toda célula proviene de otra célula.

1831. R. Brown describe el núcleo. Esto es controvertido puesto que en una carta de Leuweenhoek a Hook en 1682 describe una estructura en el interior de los glóbulos rojos de la sangre de un pez que no podría ser otra cosa más que un núcleo, aunque no le llamó de ninguna manera. Además, en 1802, el checo F. Bauer describió una estructura celular que no podía ser otra cosa sino un núcleo. M. J. Schleiden, posteriormente, posturlaría que todas las células contienen un núcleo (cosa que no siempre es cierta).

1832. B. Dumortier describe la división binaria en células de las plantas. Detalla la aparición de la pared entre las nuevas células y propone que ese es el mecanismo de proliferación de las células y le hace rechazar otras teorías que existían por entonces como las que proponían que las células se creaban unas dentro de otras a modo de muñecas rusas, o que aparecían espontáneamente.

Descubrimiento de la división celular
Descubrimiento de la división celular

1835. R. Wagner describe el nucléolo.

1837. J. Purkinje, en Chequia, uno de los mejores histólogos de su época, propuso las ideas básicas de la teoría celular y ya dijo no sólo que los tejidos animales estaban formados por células, sino también que los tejidos animales eran básicamente análogos a los tejidos vegetales.

1838. M. J. Schleiden formaliza el primer axioma de la teoría celular para las plantas (no estudió tejidos animales). Es decir, todas las plantas están formadas por unidades llamadas células. T. Schwann hizo extensivo ese concepto a los animales y por extensión a todos los seres vivos en su publicación Mikroscopische Untersuchungen. Fue más allá diciendo que tanto células animales como vegetales estaban governadas por los mismos principios.

Schwann también definió a la célula como una estructura rodeada por una membrana (estructura que no vio, y que ya había sido imaginada por Dutrochet dos años antes mediante estudios de ósmosis). Lo que Scheleiden y Schwann describieron como membranas era en realidad la pared celular de las células vegetales más el citoplasma periférico de éstas. Se entiende que también propusieran que el núcleo estaba inserto en la membrana. Schwann fue más allá y propuso que esa membrana (errónea) sería como una barrera capaz de mantener un medio externo separado de un medio interno a modo de barrera, cosa que se ha demostrado cierta, pero para la membrana celular auténtica.

Aunque tradicionalmente se atribuye la unificicación de postulados de la teoría celular a Schleiden y Schwann, hay al menos otros cuatro científicos que llegaron antes a la misma conclusión: Oken (1805), Dutrochet (1824), Purkinje (1834) y Valentin (1834), donde destaca Dutrochet (ver más arriba). Las malas lenguas aseguran que Schwann conocía los escritos de Dutrochet y cogió "prestadas" sus ideas. Schwann y Schleiden también habían apoyado la idea de que las nuevas células surgían sólo desde el interior de células preexistentes, cosa que se demostró errónea.

1839-1843. F. J. F. Meyen, F. Dujardin y M. Barry conectaron y unificaron diferentes ramas de la biología al mostrar que los protozoos eran células individuales nucleadas similares a aquellas que formaban parte de los animales y de las plantas, y además propusieron que los linajes celulares continuos son la base de la vida. Con lo cual, la historia evolutiva de los seres vivos podía representarse en un solo árbol de la vida donde las plantas, los animales, los hongos y los organismos unicelulares estaban conectados entre sí.

1839-1846. Purkinge y van Mohl, de manera independiente, llaman al interior de las células protoplasma. Previamente llamado sarcode por Dujardin. Puesto que la idea de membrana en realidad se refería a las paredes celulares de las plantas por error, y las animales no la poseían, cuando se estudiaron con detalle células sin pared se llegó a la conclusión de que la entidad viva de la célula era el protoplasma, por lo que la idea de membrana desapareció de nuevo como elemento fundamental de la célula. Esto era lógico puesto que con el microscopio no se puede ver la membrana.

1856. R. Virchow propuso a la célula como la forma más simple de manifestación viva y que a pesar de ello representa completamente la idea de vida, es la unidad orgánica, la unidad viviente indivisible. "The cell, as the simplest form of life-manifestation that nevertheless fully represents the idea of life, is the organic unity, the indivisible living One". A mediados del XIX esta teoría quedó consolidada.

Modelos de membrana
Modelos de membrana

1879. W. Flemming describe la separación de cromosomas e introduce el término de mitosis.

1899. C. E. Overton propone una naturaleza lipídica para la interfaz entre el protoplama y el medio externo, y sugirió la existencia de una fina capa de lípidos rodeando al protoplasma, basándose en que experimentos de ósmosis y de trasiego de lípidos entre el protoplasma y el medio externo.

1932. Aparece el microscopio electrónico. Fue inventado en Alemania por M. Knoll y E. Ruska, y desarrolladoen las décadas de los 30 y los 40 del sigo XX. El microscopio óptico usa el espectro de la luz visible, pero por sus propiedades de longitud de onda no puede discriminar dos puntos que estén a menos de 0.2 micras de distancia. Con el microscopio electrónico se pudieron estudiar estructuras internas de la célula que eran del orden de nanometros (10-3 micras). Un hecho que quedó resuelto con el microscopio electrónico es la existencia de la membrana plasmática rodeando a la celula, era la primera vez que se podía observar, pero también membranas formando parte de estructuras internas. El interior de la célula eucariota se mostró complejo y rico en compartimentos. Hacia 1960 ya se había explorado la célula a nivel ultraestructural.

electrónico

Imágenes tomadas en un microscopio electrónico de transmisión. Se puede ver la capacidad de estos microscopios observando el incremento de resolución de las imágenes de izquierda a derecha. Las líneas negras de la imagen de la derecha corresponden a las membranas celulares.


Bibliografía específica

Cavalier-Smith, T. 2010. Deep phylogeny, ancestral groups and the four ages of life. Philosophical transactions of the Royal Society B. 365: 111-132

Harris, H. 2000. The birth of the cell. Yale University Prerss. ISBN-10: 0300082959

Hook, R. 1664. Micrographia. Ver en US National Library of Medicine

Ling, G. 2007. History of the membrane (pump) theory of the living cell from its beginning in mid-19th century to its disproof 45 years ago - though still taught worldwide today as established truth. Physiological chemistry and physics and medical NMR 39: 1–67.

http://micro.magnet.fsu.edu/index.html


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Actualizado: 2016-12-08. 20:24