Atlas de histología vegetal y animal
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La célula. 6. No vesicular.

GOTAS de LÍPIDOS

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Las gotas de grasa son almacenes intracelulares de lípidos.

Todas los tipos celulares eucariotas pueden contener gotas de lípidos. Los adipocitos están especializados en el almacén de lípidos.

Las gotas de lípidos están rodeadas por una monocopa de lípidos anfipáticos.

Las gotas de lípidos se generan principalmente en el retículo endoplasmático rugoso.

Las gotas de lípidos se descubrieron en el siglo XIX y durante muchos años se llamaron liposomas. Desde entonces se han llamado con otros nombres como cuerpos lipídicos, cuerpos grasos, cuerpos de aceite, esferosomas o adiposomas.

La mayoría de las células animales almacenan el exceso de lípidos en forma de gotas dispersas por el citosol. También aparecen en las células de las plantas, incluso en las levaduras y bacterias. Esta grasa se utiliza para fabricar lípidos de membrana y para obtener energía (es mucho mejor como fuente de energía que el glucógeno). Una función menos aparente es retirar de la circulación los ácidos graso que podrían ir a vías de degradación que producen lípidos reactivos tóxicos para las células (lipotoxicidad). En algunas especies las gotas de lípidos se utilizan como aislante térmico cuando se acumulan en tejidos periféricos. Aunque muchos tipos celulares pueden contener gotas de lípidos, los adipocitos son células especializadas en el almacenamiento de grasa, y hay dos tipos. Los adipocitos blancos tienen una gran gota de grasa que ocupa prácticamente todo el interior celular y su principal misión es ser almacén energético, mientras que los adipocitos pardos poseen en su interior numerosas gotas de grasa cuya misión es proporcionar energía en forma de calor. En los animales, el segundo lugar de almacenamiento de grasa en forma de gotas de lípidos es el hígado. En los enterocitos se forman muchas gotas de lípidos consecuencia de la digestión, cuyos triglicéridos serán luego exportados en forma de quilomicrones. También en las semillas de las plantas hay células especializadas en la producción de gotas de lípidos que sirven como almacén de material de reserva.

Gotas de lípidos

Adipocitos mostrando gotas de lípidos de diferente tamaño. El asterisco negro señala una única gota lipídica que ocupa casi todo el contenido intracelular. Los asteriscos azules indican gotas de lípidos pequeñas de diverso tamaño dispersas en el citoplasma de la célula.

Las gotas de lípidos aparecen como estructuras claras y redondeadas en el interior de las células. Se pueden observar con el microscopio óptico tras aplicar colorantes liposolubles como el sudán negro. El número y tamaño de las gotas de lípidos que posee una célula depende del tipo celular y estado fisiológico en el que se encuentre. Los adipocitos poseen triacilgliceroles principalmente, mientras que en algunos macrófagos predominan los ésteres de colesterol. Muchas células tienen gotas de lípidos pequeñas, de 100 a 200 nm de diámetro, mientras que en los adipocitos blancos pueden llegar hasta las 100 o 200 µm de diámtero. El tamaño y número puede variar rápidamente en una céula. Un aspecto importante de esa variación no es sólo el contenido graso sino la variación en la superficie de la gota de lípidos, donde se localizan muchas proteínas con actividad celular.

Están formadas por un núcleo de lípidos neutros rodeados por una monocapa de lípidos anfipáticos donde se encuentran proteínas asociadas. Es el único órganulo de la célula que está formado por una monocapa de membrana. El centro de lípidos neutros está formado sobre todo por triacilglicéridos y ésteres de colesterol. La proporción de cada uno de ellos depende del tipo celular. La monocapa de membrana está formada sobre todo por fosfolípidos (sobre todo fosfatidil colina, seguido por fostatidil etanolamina y por fosfatidil inositol) y colesterol, y prácticamente no posee esfingolípidos. Esta monocapa tiene insertas numerosas proteínas que participan en el metabolismo lipídico. También se han encontrado otras proteínas asociadas como las caveolinas, chaperonas, perilipina, etcétera. Algunas de estas proteínas sirven para que las proteínas motoras asociadas a los microtúbulos muevan a las gotas de grasa de un lado a otro de la célula. En otras ocasiones, las gotas de grasa podrían actuar como almacenes temporales de proteínas, como ocurre con las histonas.

Gotas de lípidos

Imagen tomada con un microscopio electrónico de transmisión. Las gotas de grasa muestran en su interior un aspecto homogéneo.

Las gotas de lípidos se forman a partir de una acumulación creciente de lípidos esterificados entre las dos monocapas de la membrana del retículo endoplasmático. Estos lípidos se generan por proteínas residentes del retículo endoplasmático. Cuando alcanzan un tamaño crítico, este cúmulo de lípidos se separa y queda libre en el citosol rodeado por la monocapa externa de la membrana del retículo. La gota de lípidos crecerá por la síntesis local de nuevos lípidos o por fusión con otras gotas preexistentes. Las proteínas que forman parte de su monocapa tienen dos orígenes, el retículo endoplasmátco y el citosol. Las gotas de lípidos no parecen formarse siempre de nuevo sino que las más grandes podrían estrangularse y formar dos gotas a partir de una inicial.

Gotas de lípidos

Formación de las gotas de lípidos a partir del retículo endoplasmático liso (modificado de Fujimoto y Ohsaki, 2006.)

Algunas vesículas quedan conectadas físicamente a cisternas del retículo endoplasmático pero otras permanecen libres en el citosol. Estos contactos entre gotas de lípidos y retículo tienen sentido puesto que hay enzimas en el retículo que participan en la degradación y en la síntesis de los ácidos grasos. A veces se observan cisternas de retívulo evolviendo a las gotas de lípidos a modo de copa, lo que sugiere un fuerte intercambio de lípidos ao proteínas. Sin embargo, las gotas de lípidos también hacen contacto directo con mitocondrias, lisosomas, perosixomas, endosomas y envuelta nuclear. A veces los endosomas también envuelven a las gotas de lípidos, lo que puede propiciar su degradación posterior por lisosomas por autofagia. En las levaduras la conexión física entre las gotas de lípidos y el retículo parece permanente.


Bibliografía

Beller M, Thiel K, Thul PJ, Jäckle H. (2010).Lipid droplets: A dynamic organelle moves into focus. FEBS letters 584: 2176-2182. Descargar mitocondrias, peroxisomas y cloroplastos en pdf

Fujimoto T, Ohsaki Y. (2006). Annals of the academy of sciences of New York. 1086: 104-115.

Gao Q, Goodman JM. (2015).The lipid droplet—a well-connected organelle. Frotiers in cell and development biology. Descargar mitocondrias, peroxisomas y cloroplastos en pdf

Walther TC, Farese Jr.RV. (2012).Lipid droplets and cellular lipid metabolism. Annual review of biochemistry. 81: 687–714. Descargar mitocondrias, peroxisomas y cloroplastos en pdf



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Actualizado: 06-03-2017. 14:14