Atlas de histología vegetal y animal


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La célula. 6. No vesicular.

GOTAS de LÍPIDOS

Las gotas de lípidos se descubrieron en el siglo XIX y durante muchos años se llamaron liposomas. Desde entonces se han llamado con otros nombres como cuerpos lipídicos, cuerpos grasos, cuerpos de aceite, esferosomas o adiposomas.

lignina
Adipocito blanco

La mayoría de las células animales almacenan el exceso de lípidos en forma de gotas dispersas por el citosol. También aparecen en las células de las plantas, incluso en las levaduras y bacterias. De hecho, las gotas de lípidos se estudiaron primero en las células de las semillas de las plantas. Aunque la mayoría de los tipos celulares pueden contener gotas de lípidos, los adipocitos son las células especializadas en el almacenamiento de grasa. Los adipocitos de la grasa blanca tienen una gran gota de grasa que ocupa prácticamente todo el interior celular y su principal misión es ser almacén energético, mientras que los adipocitos de la grasa parda poseen en su interior numerosas gotas de grasa cuya misión es proporcionar energía en forma de calor. En los animales, después del tejido adiposo, el segundo lugar de almacenamiento de grasa en forma de gotas de lípidos es el hígado. En los enterocitos se forman muchas gotas de lípidos consecuencia de la digestión, cuyos triglicéridos serán luego exportados en forma de quilomicrones. También en las semillas de las plantas hay células especializadas en la producción de gotas de lípidos que sirven como almacén de material de reserva.

lignina
Tejido adiposo

Las gotas de lípidos tienen numerosas funciones que pueden ser independientes o específicas del tipo celular donde se encuentran. La grasa se utiliza para fabricar lípidos de membrana y para obtener energía (es mucho mejor como fuente de energía que el glucógeno). Una función menos aparente es retirar de la circulación los ácidos graso que podrían ir a vías de degradación que producen lípidos reactivos tóxicos para las células (lipotoxicidad). También estos lípidos se emplean para la síntesis de hormonas esteroideas. En algunas especies las gotas de lípidos se utilizan como aislante térmico cuando se acumulan en tejidos periféricos.

Las gotas de lípidos aparecen como estructuras claras y redondeadas en el interior de las células cuando se usan tinciones generales (Figura 1). Se pueden observar con el microscopio óptico tras aplicar colorantes liposolubles como el sudán negro. El número y tamaño de las gotas de lípidos que posee una célula depende del tipo celular y estado fisiológico en el que se encuentre. Muchas células tienen gotas de lípidos pequeñas, de 100 a 200 nm de diámetro, mientras que en los adipocitos de la grasa blanca pueden llegar hasta las 100 o 200 µm de diámtero. El tamaño y número puede variar rápidamente en una célula (Figura 2).

Gotas de lípidos
Figura 1. Adipocitos mostrando gotas de lípidos de diferente tamaño. El asterisco negro señala una única gota lipídica que ocupa casi todo el contenido intracelular. Los asteriscos azules indican gotas de lípidos pequeñas de diverso tamaño dispersas en el citoplasma de la célula.
Gotas de lípidos
Figura 2. Imagen tomada con un microscopio electrónico de transmisión. Las gotas de grasa muestran en su interior un aspecto homogéneo.

Las gotas de grasa están formadas por una masa de lípidos neutros rodeada por una monocapa de lípidos anfipáticos donde se encuentran proteínas asociadas. Es el único órganulo de la célula que está formado por una monocapa de membrana. El centro de lípidos neutros está formado sobre todo por triacilglicéridos y ésteres de colesterol. La proporción de cada uno de ellos depende del tipo celular. Por ejemplo, los adipocitos poseen triacilgliceroles principalmente, mientras que en algunos macrófagos predominan los ésteres de colesterol. La monocapa de membrana está formada sobre todo por fosfolípidos (sobre todo fosfatidil colina, seguido por fostatidil etanolamina y por fosfatidil inositol) y colesterol, y prácticamente no posee esfingolípidos. Esta monocapa tiene insertas numerosas proteínas con diferentes funciones.

Se estima que hay unas 50 proteínas diferentes asociadas las gotas de lípidos de las células animales. Estas proteínas asosiadas a las gotas de grasa se pueden clasificar según su función: estructurales, enzimáticas, involucradas en la interacción con membranas del tráfico vesicular, proteínas de señalización, y aquellas que usan la superficie de la gota de lípidos para realizar funciones no relacionadas con la propia gota de lípidos. Algunas de estas proteínas no son exclusivas de las gotas de grasa sino que pueden aparecer en otros compartimentos. Por ejemplo, las enzimas que sintetizan los triglicéridos están presentes en las membranas del retículo y en la superficie de la propia gota de lípidos. En otras ocasiones, las gotas de grasa podrían actuar como almacenes temporales de proteínas, como ocurre con las histonas en el embrión de drosofila, que utilizan la superficie de las gotas de grasa como residencia temporal para la posterior producción masiva posterior de núcleos. También algunos virus usan la superficie de las gotas de lípidos como superficie de esamblaje.

En los animales las proteínas características de las gotas de grasa se denominan perilipinas, que en realidad son una familina de proteínas con varios miembros. De hecho todas las gotas de grasa de los animales tienen perilipinas. En las plantas las proteínas que rodean a las gotas de grasa se pueden dividir en tres tipos: oleosinas (con caracter estructural que penetran hasta los triglicéridos), enzimáticas (caleosina, dioxigenasa, esteroleosina; relacionadas con situaciones de estrés), proteínas asociadas sin segmentos hidrofóbicos. también puede haber proteínas que sintetizan o degradan lípidos. La más abundante sin duda es la oleosina, que pude cubrir la mayor parte de la superficie de la gota de lípidos. Las oleosinas tienen una cadena polipeptídica que se inserta en el núcleo de triglicéridos de la gota de grasa. El resto de proteínas asociadas a la superficie de estas gotas de grasa tienen cadenas hidrófobas muy cortas o no la tienen.

Las gotas de lípidos se forman a partir de una acumulación creciente de lípidos esterificados entre las dos monocapas de la membrana del retículo endoplasmático (Figura 3). Estos lípidos se generan por proteínas residentes en el propio retículo. Cuando alcanzan un tamaño crítico, este cúmulo de lípidos se separa y queda libre en el citosol rodeado por la monocapa externa de la membrana del retículo. La gota de lípidos crecerá por la síntesis local de nuevos lípidos o por fusión con otras gotas preexistentes. Las proteínas que forman parte de su monocapa tienen dos orígenes, el retículo endoplasmátco y el citosol. Las gotas de lípidos no parecen formarse siempre de nuevo sino que las más grandes podrían estrangularse y formar dos gotas a partir de una inicial. Hay dos mecanismos para la eliminación de las gotas de grasa. Mediante la actividad de lipasas, enzimas que están presentes en la superficie de la gota de grasa o se adhieren a ella y que degradan progresivamente la grasa, y mediante autofagia.

Gotas de lípidos
Figura 3. Formación de las gotas de lípidos a partir del retículo endoplasmático liso (modificado de Fujimoto y Ohsaki, 2006.)

Algunas vesículas quedan conectadas físicamente a cisternas del retículo endoplasmático pero otras permanecen libres en el citosol. Estos contactos entre gotas de lípidos y retículo tienen sentido puesto que hay enzimas en el retículo que participan en la degradación y en la síntesis de los ácidos grasos. A veces se observan cisternas de retículo envolviendo a las gotas de lípidos a modo de copa, lo que sugiere un fuerte intercambio de lípidos o proteínas. Sin embargo, las gotas de lípidos también hacen contacto directo con mitocondrias, lisosomas, peroxisomas, endosomas y envuelta nuclear. A veces los endosomas también envuelven a las gotas de lípidos, lo que puede propiciar su degradación posterior en lisosomas por autofagia. En las levaduras la conexión física entre las gotas de lípidos y el retículo parece permanente.

Bibliografía

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Fujimoto T, Ohsaki Y. (2006). Annals of the academy of sciences of New York. 1086: 104-115.

Gao Q, Goodman JM. (2015).The lipid droplet—a well-connected organelle. Frotiers in cell and development biology. Descargar mitocondrias, peroxisomas y cloroplastos en pdf

Walther TC, Farese Jr.RV. (2012).Lipid droplets and cellular lipid metabolism. Annual review of biochemistry. 81: 687–714. Descargar mitocondrias, peroxisomas y cloroplastos en pdf

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