Atlas de histología vegetal y animal

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La célula. 1. Introducción.

ORIGEN de los EUCARIOTAS

Las primeras células que aparecieron en la Tierra fueron las células procariotas hace unos 3500 millones de años. Procariota significa anterior al núcleo, es decir, no tienen el ADN encerrado en un compartimento membranoso. Esta forma celular fue la única en los primeros años de la vida en la Tierra. Se conocen dos grandes grupos de procariotas: las bacterias y las arqueas.

1. ¿Cuándo?

La aparición de la célula eucariota fue un evento evolutivo que ocurrió hace unos 1500-2000 millones de años. Su aparición supuso una transición evolutiva, es decir, fue algo nuevo y diferente a lo que había anteriormente y presentó suficientes novedades como para abrir nuevos caminos evolutivos hasta entonces inexplorados. Así, las células eucariotas llegaron a una complejidad morfológica y estructural no conocida hasta entonces, fueron capaces de incorporar genomas completos (que dieron lugar a las mitocondrias y a los cloroplastos), descubrieron la reproducción sexual, y permitieron la aparición de algo desconocido hasta entonces: los organismos pluricelulares.

2. ¿De quién?

Esta cuestión no está resuelta todavía pero se acepta que fue la consecuencia de la colaboración entre los dos tipos celulares que existían entonces: las arqueas y las bacterias. Se propone que los eucariotas son monofiléticos, es decir, todas las células eucariotas descienden de un único ancestro denominado LECA (last eukaryotic common ancestor). Por tanto, y mientras no se demuestre lo contrario, la célula eucariota sólo se inventó una vez por la evolución.

No cabe duda que LECA se formó a partir de células procariotas, pero ¿a partir de cuál se formó, de las bacterias o de las arqueas? Hay un gran problema en esta elección (ver Figura 1). Las células eucariotas actuales parecen ser quimeras, en las que coexisten genes heredados de los dos tipos de procariotas. Unos genes trabajan en la traducción, transcripción y replicación de los genes (denominados genes informacionales) y están estrechamente relacionados con los de arqueas, mientras los que están implicados en el metabolismo energético e intermediario, en la síntesis de componentes celulares como aminoácidos, lípidos y nucleótidos (denominados genes operacionales) son más parecidos a los genes bacterianos.

Origen de las eucariotas
Figura 1. En la imagen A se propone que las eucariotas se originaron a partir de un ancestro común compartido con las arquea. Este es el modelo 3D. En la imagen B se propone que LECA se formó directamente de una rama de los eucariotas. Éste es el modelo 2D. LECA (last eukaryotic common ancestor) es la célula de la que descienden todas las células eucariotas actuales.

Atendiendo a los estudios filogenéticos se tiende a colocar a las eucariotas como descendientes de un grupo de arqueas. Actualmente se ha descubierto un grupo de arqueas denominda grupo Asgard, entre las que están las lokiarqueas, que son las procariotas más próximas evolutivamente a las eucariotas cuando se comparan secuencias de ciertos genes.

Pero en realidad en el núcleo de una eucariota hay 2 o 3 veces más genes de origen bacteriano que de arqueas. Además, hay otro problema adicional, las membranas de las eucariotas no tienen cadenas de isoprenoides en sus ácidos grasos ni enlaces tipo éter, ambos típicos de las membranas de las arqueas, y por tanto se puede decir que tienen una membrana más bacteriana.

3. ¿Cómo?

Hay un hecho clave en la aparición de LECA y es qué importancia tuvo la incorporación del antepasado de las mitocondrias. Hay multitud de modelos que intentan explicar cómo ocurrió el proceso evolutivo que desembocó en LECA, pero hay dos líneas principales (Figura 2):

Origen de las eucariotas
Figura 2. Modelos que explican la formación de la primera células euriota (LECA). Los colores de las membranas indican que tipo celular las controla (modificado de López-García y Moreira, 2015)

Modelo simbionte. Propone una fusión directa entre una arquea y una bacteria, y no existiría un protoeucariota como tal. Aquí habría sólo dos ramas principales de células iniciales, arqueas y bacterias. Las eucariotas serían una tercera rama surgida de la fusión de estas dos ramas. El evento de fusión dispararía el proceso de incremento de complejidad celular, y la bacteria terminaría siendo una mitocondria. En esta simbiosis las dos células se repartirían el funcionamiento celular: arqueas el ADN y bacteria el metabolismo.

Modelo autógeno o endógeno. Existiría una célula protoeucariota que procedería de un ancestro común compartido con las arqueas que habría evolucionado de manera independiente adquiriendo la mayoría de las complejidades que aparecen en una célula eucariota actual, incluyendo endomembranas y citoesqueleto, pero aun no tendría a las mitocondrias. Tendría la capacidad fagocitar y en una de esas engulló a una alfaprotobacteria, que no fue digerida y pasó a vivir dentro de la proteucariota. Con el tiempo los genes de la bacteria endosimbionte tomarían el control del metabolismo general, pero no de la manipulación del ADN.

4. Endomembranas

Una de las características que distingue a las células eucariotas de las procariotas es su sistema de endomembranas, cuyo origen evolutivo todavía permanece sin aclarar. Una posibilidad es que formaron de manera endógena por invaginación de la membrana plasmática. En relación con esto, y aceptando que la célula hospedadora fue un ancestro arqueano y la huésped fue un ancestro bacteriano, permanece la cuestión de cómo se cambiaron los lípidos de la membrana plasmática de origen arqueano por otra de origen bacteriano actuales.

Gould et al., (2016) proponen una aproximación nueva a cómo se pudo generar el sistema de endomembranas en las células eucariotas: sería el resultado de la fusión de vesículas liberadas por los ancestros de las mitocondrias que quedaron como endosimbiontes en el interior de una arquea. La generación y fusión de vesículas intracelulares explicaría el retículo endoplasmático/Golgi, y también el cambio de composición de la membrana por fusión de tales vesículas con la membrana arqueana.

Un dato curioso es qué paso con la sistema de producción de ATP de la arquea. Las células procariotas son capaces de producir ATP en su membrana plasmática gracias a una proteínas ATPasa. Pero una vez incorporada una bacteria en su interior, con su propia ATPasa y con una capacidad de producción energética mucho mayor, la ATPasa arqueana pasó del membrana plasmática al sistema de endomembranas y se estableció en el compartimento endosomal/lisosomal/vacuolar para funcionar de manera contraria: gastar ATP para transportar protones y acidificar tales compartimentos, permitiendo así la digestión intracelular.

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