Atlas de histología vegetal y animal
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La célula. 5. Tráfico vesicular.

APARATO de GOLGI

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El aparato de Golgi es un orgánulo formado por grupos de cisternas apiladas localizadas cerca del centrosoma en las células animales.

Es una estructura polarizada: el lado cis, por donde entran las moléculas provenientes del retículo endoplasmático, cisternas intermedias, donde se procesan dichas moléculas, y el lado trans, desde donde se reparten a otros compartimentos.

Las moléculas viajan en las cisternas que se desplazan y maduran desde el lado cis al lado trans y durante este viaje se van procesando.

Funciones: principal centro de glicosidación, también se completa la síntesis de esfingolípidos, sulfatación, fosforilación, etcétera. Es un centro de reparto de moléculas.

Estación de reparto. Desde el aparato de Golgi salen vesículas con moléculas procesadas hacia la membrana celular y hacia los endosomas tardíos.

El aparato de Golgi fue descubierto por Camilo Golgi en 1989 cuando observaba neuronas y fue cuestionado durante décadas. La técnica del reactivo de Schiff-ácido peryódico marca los glúcidos del Golgi y esto hace que se pueda ver con el microscopio óptico. Su estructura membranosa fue descrita en detalle por primera vez al microscopio electrónico por Dalton y Felix (1954), quienes introdujeron el concepto de complejo del Golgi.

En las células animales es un orgánulo que se localiza generalmente próximo al centrosoma, el cual suele estar en las cercanías del núcleo. Esta posición central del aparato de Golgi en la células animales depende de la organización del sistema de microtúbulos, que en las células animales parten en su mayoría del centrosoma de forma radial. El aparato de Golgi está formado por cisternas aplanadas que se disponen regularmente formando varias pilas o dictiosomas. Generalmente las cisternas están ensanchadas en los bordes (como una pizza) y curvadas teniendo las pilas de cisternas una parte cóncava y una convexa. En una célula suele haber varios de estos dictiosomas y algunas cisternas localizadas en dictiosomas próximos están conectadas lateralmente. El número (normalmente de 3 a 8) y el tamaño de las cisternas en cada dictiosoma es variable y depende del tipo celular, así como del estado fisiológico de la célula. A todo el conjunto de dictiosomas y sus conexiones se le denomina complejo o parato de Golgi.

 Golgi

Imagen tomada con un microscopio electrónico de transmisión de un complejo de Golgi con varios dictiosomas.

 Golgi

En las células animales el complejo del Golgi está formado por varios dictiosomas, localizados próximas al centrosoma, cerca del núcleo. Algunas de los dictiosomas adyacentes están conectados lateralmente.

En las células animales, entre las cisternas, dentro de cada dictiosoma, existen numerosas proteínas fibrosas en las que se encuentran embebidas las cisternas. Este entramado, denominado matriz, podría ayudar en el mantenimiento de la estructura del orgánulo. Sin embargo, se ha demostrado que la posición e integridad del aparato de Golgi depende principalmente de la organización de los microtúbulos. Por ejemplo, durante la mitosis, cuando los microtúbulos de la interfase se desorganizan, desaparece la organización en pilas de cisternas del aparato de Golgi. Durante la mitosis el Golgi se deshace en cisternas y estas a su vez en vesículas, las cuales son repartidas durante la citocitocinesis entre las células hijas. Completada la división celular, las vesículas se reagrupan en cisternas y estas, gracias al centrosoma. se asocian de nuevo para formar el complejo del Golgi. La posición del complejo de Golgi parece depender de los microtúbulos nucleados desde el centroma, mientras que la integridad de cada dictiosoma se cree que depende de microtúbulos generados desde las propias cisternas, gracias a la asociación de anillos de gamma tubulina con ellas (estos anillos son los encargados de nuclear microtúbulos allí donde se encuentren). La actina y la miosina ayudarían también de una manera más fina en la organización de los dictiosomas. Además, el aparato de Golgi depende del tráfico vesicular desde el retículo endoplasmático. Si éste se detiene el Golgi también desaparece.

En las células de las plantas, que no tienen centrosoma, hay numerosas estructuras similares a dictiosomas del Golgi poco desarrolladas, o incluso cisternas individuales dispersas por el citoplasma. Cada una de estas pilas de cisternas actúan de manera independiente y no se sabe si funcionalmente son diferentes o no. Es como si el complejo de Golgi estuviera distribuido por toda la célula. En las células vegetales las cisternas del aparato de Golgi son más pequeñas que en las células animales, aunque el número de cisternas dispersas puede variar entre decenas y más de cien. Hay otras diferencias en las plantas respecto a los animales: no se ha observado compartimento ERGIC (ver más abajo), y el TGN está muy desarrollado, tanto que algunos autores lo consideran como un orgánulo con entidad propia (que incluso recibe vesículas de endocitosis). Las cisternas o grupos de cisternas son móviles gracias a los filamentos de actina y parecen moverse por zonas de producción de vesículas del retículo endoplasmático, como si fueran recolectándolas. Estos movimientos no alteran la morfología de las pilas de cisternas. Los filamentos de actina son también los que dirigirán las vesículas que salen del Golgi hacia las vacuolas. En las plantas, ni estos grupos dispersos, ni las cisternas, desaparecen durante la división celular puesto que son necesarios para crear la pared celular nueva que separará a las dos células hijas.

Hay variaciones morfológicas en el aparato de Golgi dependiendo del tipo celular y de la especie. Por ejemplo, en las células de la mosca del vinagre, aunque tienen centrosoma, poseen una organización similar de cisternas del Golgi a la de las plantas. En algunas levaduras, células eucariotas, ni siquiera existen pilas de cisternas parecidas a las que se observan en células animales o vegetales, sino que se cree que las cisternas están dispersas individualemente por el citoplasma. Por último, las conexiones laterales de las pilas de cisternas sólo se han observado en células de mamíferos.

Golgi en plantas

Organización del aparato de Golgi en una célula animal y en una vegetal. La diferencia más llamativa es la dispersión de los dictiosomas y el papel predominante de la actina en las células vegetales respecto a los animales. Las flechas indican el sentido del movimiento de la vesícula más próxima.

Es un orgánulo polarizado y cada dictiosoma contiene dos dominios, un lado cis y un lado trans. Entre ambos se encuentran las cisternas intermedias. En el lado cis existe un proceso continuo de formación de cisternas con material procedente de la fusión de compartimentos túbulo vesiculares denominados ERGIC (endoplasmic reticulum Golgi intermediate compartment), los cuales se forman con material proveniente del retículo endoplasmático. El lado trans también posee una organización túbulo-vesicular denominada TGN (entramado trans del aparato de Golgi o trans Golgi network), donde las cisternas con las moléculas procesadas se deshacen en vesículas que se dirigen a otros compartimentos celulares. Por tanto se da un trasiego constante de moléculas desde el lado cis al trans, pasando por las cisternas intermedias, pero también hay un flujo de reciclado en sentido contrario mediado por vesículas recubiertas con proteínas COPI que parten de las zonas laterales de las cisternas y se dirigen hacia otras cisternas más próximas al lado cis. Es un orgánulo en constante renovación y el flujo de moléculas afecta a su organización y a su tamaño. Este orgánulo está especialmente desarrollado en células con fuerte secreción.

La dirección del flujo de sustancias determina una polarización de la distribución de las enzimas en las cisternas que están próximas al lado cis o al trans. Por ejemplo, las cisternas del lado cis contienen una mayor concentración de la enzima transferasa de la N-acetilgalactosamina, las cisternas intermedias contienen la transferasa I de la N-acetilglucosamina, las cisternas del lado trans a la galactosiltransferasa y el TGN a sialiltransferasa. Además, existe un incremento en el grosor de la membrana de las cisternas a medida que nos desplazamos desde el lado cis al lado trans. En el lado cis son más delgadas y parecidas a las membranas del retículo endoplasmático, mientras que las del lado trans son más anchas y parecidas a las de la membrana plasmática.

 Golgi

El aparato de Golgi se divide en varios dominios. El lado cis es donde el compartimento ERGIC y las vesículas se fusionan para formar las primeras cisternas. El compartimento ERGIC no se puede considerar como un compartimento perteneciente al aparato de Golgi, sino que es intermedio entre el retículo endoplasmático y el propio aparato de Golgi. Las cisternas que se encuentran en la zona intermedia de la pila se denominan intermedias. En el lado trans es donde las cisternas se deshacen en vesículas y estructuras tubulares que contienen moléculas ya procesadas. El TGN es este complejo de vesículas y estructuras tubulares que se forman en el lado trans. Desde las partes laterales de las cisternas se forman vesículas que viajan y se fusionan con cisternas más próximas al lado cis, son vesículas de reciclado. Las flechas laterales indican el sentido del reciclado y las centrales el sentido que siguen las moléculas en su tránsito por el aparato de Golgi.

Modelos para explicar el transporte de sustancias a través del aparato de Golgi desde el lado cis al lado trans:

a) Modelo de la maduración de cisternas. Se postula que los cuerpos túbulo vesiculares (ERGIC) provenientes del retículo endoplasmático se fusionan formando una cisterna en el lado cis. Esta cisterna se mueve progresivamente y madura hasta llegar al lado trans donde se descompone en vesículas para su reparto a otros compartimentos celulares. Hoy en día se tiende a aceptar este modelo porque hay observaciones que son explicadas por él pero no por otros modelos. Por ejemplo, las molélulas de procolágeno miden unos 300 nm de longitud y no caben físicamente en vesículas, pero sí pueden viajar dentro de las cisternas. Además, las vesículas COPI que están entre las cisternas del aparato de Golgi contienen mayoritariamente proteínas que deben reciclarse al retículo endoplasmático y no moléculas que están procesándose, luego sólo actúan como una vía de reciclado. El modelo de maduración de cisternas se ha demostrado en las levaduras.

b) Modelo de los compartimentos estables. En este modelo los cuerpos túbulo vesiculares (ERGIC) provenientes del retículo endoplasmático se unen al lado cis y desde esas cisternas salen vesículas que transportan material a la siguiente cisterna, y así sucesivamente hasta llegar al lado trans donde son empaquetadas en vesículas para su reparto. Este modelo no tiene actualmente muchos seguidores.

c) Modelo de la conexión de túbulos. Se ha visto con el microscopio electrónico que en ocasiones existen conexiones tubulares entre cisternas no adyacentes. Estas conexiones parecen pasajeras y dependientes del tipo de material a secretar. Este modelo no es incompatible con el de maduración de cisternas y ambos procesos podrían ocurrir simultáneamente.

Modelo Golgi

Modelos de transporte de moléculas (color naranja) a través del aparato de Golgi. En el modelo de maduración de cisternas (arriba) las cisternas se crean en el lado cis y se desplazan, mientras van madurando, hacia el lado trans donde se transforman en vesículas. En el modelo de cisternas permanentes (abajo) las moléculas viajan de una cisterna a la cisterna contigua, en dirección hacia el lado trans, englobadas en vesículas (vesículas de color naranja).

Funciones

a) Es uno de los principales centros de glucosidación en la célula. Se añaden y modifican glúcidos que formarán parte de las glucoproteínas, proteoglucanos, glucolípidos y polisacáridos como la hemicelulosa de las plantas. Muchas de las cadenas de glúcidos de las glucoproteínas que se modifican en el aparato de Golgi han sido añadidas previamente en el retículo endoplasmático. Entre los azúcares específicos que se añaden en el aparato de Golgi está el ácido siálico. La glucosidación en las proteínas puede ser de dos tipos. a) Los sacáridos ricos en manosa añadidos en el retículo endoplasmáctico (glucosidación tipo N) son posteriormente modificados en el aparato de Golgi mediante la adición de nuevos azúcares. b) En el aparato de Golgi se añade oligosacáridos con unión tipo O a los grupos hidroxilos de aminoácidos como la serina, la treonina y la hidroxilisina. Este tipo de glucosilación ocurre en los proteoglicanos. También en el Golgi se añaden los grupos sulfatos a los glicosaminoglucanos. En el aparato de Golgi también se producen otras modificaciones además de la glicosidación y sulfatación, como son fosforilación, palmitoilación, metilación y otras. En las plantas su papel es crucial, puesto que sintetiza los glicoconjugados que forman parte de la pared celular, menos la celulosa que se sintetiza en la membrana plasmática.

Todas las funciones relacionadas con los glúcidos las llevan a cabo las enzimas glicosiltransferasas (añaden glúcidos) y las glicosidasas (eliminan glúcidos). Pueden existir unos 200 tipos de estas enzimas en el aparato de Golgi. Las diferentes cisternas del aparato de Golgi tienen papeles específicos dentro del procesamiento de los glúcidos, que es una reacción secuencial. Hay evidencias de que existe un gradiente de enzimas relacionadas con la glicosidación desde el lado cis al trans, estando más concentradas cerca del lado cis aquellas enzimas implicadas en los primeros pasos del proceso de glicosidación. La síntesis de polímeros de sacáridos es muy diferente a la de las proteínas o a la de los ácidos nucleicos. Mientras que los dos últimos se sintetizan a partir de un molde y con la participación un solo tipo de enzima, los sacáridos necesitan un enzima para cada paso que deben realizar en un momento preciso dentro de una cadena de reacciones. Dado que es una vía extremadamente complicada y costosa es de suponer que las glicoproteínas y los glicolípidos son de extremada importancia.

b) En el aparato de Golgi se terminan de sintetizar los esfingolípidos como las esfingomielinas y los glicoesfingolípidos. La ceramida sintetizada en el retículo endoplasmático es la molécula sobre la que trabajan las enzimas del aparato de Golgi para formar dichos tipos de lípidos de membrana. A estos lípidos se les ha prestado recientemente mucha atención puesto que se les atribuye el papel de crear microdominios de membrana gracias a su asociación con el colesterol, las denominadas balsas de lípidos, las cuales pueden crear compartimentos en las membranas y por tanto se convierten en zonas con unas características fisiológicas diferentes. En el aparato de Golgi también se ensamblan las apoliproteínas como las VLDL.

c) Es un centro de reparto de moléculas que provienen del retículo endoplasmático o que se sintetizan en el propio aparato de Golgi. Unas vez procesadas en el aparato de Golgi, las diferentes moléculas son seleccionadas y empaquetadas en vesículas diferentes para dirigirse a sus respectivos destinos. El TGN es la plataforoma desde la cual salen las vesículas para los distintos compartimentos (ver figura). Desde el lado trans saldrán vesículas con moléculas seleccionadas hacia la membrana plasmática en dos rutas: la exocitosis constitutiva y la excocitosis regulada. Las células que poseen una zona apical y otra basolateral tienen que repartir selectivamente sus cargas entre dichas membranas. También desde el TGN se envía vesículas hacia la ruta de los endosomas tardíos/cuerpos multivesiculares/lisosomas, o las vacuolas en el caso de las plantas. También desde el TGN se envían vesículas de reciclado hacia cisternas del propio aparato de Golgi y existen algunas observaciones que sugieren una proyección directa hacia el retículo endoplasmático puesto que se han observado cisternas del retículo asociadas estrechamente con el TGN. Pero el TGN es también un compartimento que recibe vesículas de los endosomas y parece participar en los procesos de reciclado de moléculas entre la membrana y compartimentos internos como los endosomas. Como se dijo, en las plantas también puede recibir vesículas de endocitosis. Por tanto este dominio participa en las vías de exocitosis y endocitosis.

Vesículas
Formación y fusión de vesículas.

Las vesículas que se forman en el TGN no son típicamente redondeadas sino con forma diversa y surgen de expansiones tubulares membranosas. El reparto de moléculas para las diferentes rutas supone una selección de las cargas. En el caso de las moléculas que van a los endosomas (y a membranas basolaterales) se seleccionan por una secuencia específica que poseen las proteínas transmembranas en su lado citosólico. Esta secuencia es reconocida por unas proteínas denominadas adaptadoras que provocan su concentración en zonas concretas de la membrana y sobre la cual se irá organizando una cubierta de clatrina. Sin embargo, las moléculas que se dirigen hacia la membrana celular (o apical en las células polarizadas) son seleccionadas por selectinas que reconocen los enlaces glucosídicos tipo O y N. En los animales estas vesículas son conducidas a todos sus destinos por los microtúbulos, mientras que en las plantas son los filamentos de actina los que llevan las vesículas hasta las vacuolas, mientras que se desconoce lo que las conduce hasta la membrana plasmática.

d) Hay otra serie de funciones no "convencionales" en las que recientemente se ha descubierto que participa el aparato de Golgi. Éstas incluyen ser centro de almacenamientos de calcio, actuar como una plataforma de señalización intracelular, participa en el control de los niveles de estéroles en la célula, en el se da parte de la respuesta de las células a la falta de alimentos, centro nucleador de microtúbulos en la células que se desaplazan, etcétera

Bibliografía

Farquhar, MG, Palade GE. 1981. The Golgi apparatus (Complex) - (1954-1981) - from artifact to center stage. The journal of cell biology. 91: 77s-173s.

Vildanova MS, Wang W, Smirnova EA. 2015. Specific organization of Golgi apparatus in plant cells. Biochemistry (Moscow). 79: 894-906.


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Actualizado: 06-11-2017. 22:39