Atlas de histología vegetal y animal
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La célula. Ampliaciones

PARED CELULAR

Pared celular

Esquema de una célula parenquimática típica con su pared celular primaria.

Una de las características más distintivas de las células de las plantas respecto a las de los animales es la pared celular, que algunos autores consideran como la matriz extracelular de las plantas. Es la estructura que vio y dibujó R. Hook cuando dio nombre a la célula. La pared celular se sitúa externamente a la membrana plasmática, se sintetiza por la propia célula y está formada fundamentalmente por celulosa, además de otros polisacáridos y glicoproteínas. Distintos tipos celulares presentan diferencias en composición y organización en su pared celular dependiendo de la función que estén desarrollando. De hecho, los diferentes tipos celulares de las plantas se pueden identificar por las características de su pared celular.

La pared celular tiene una función mecánica. Es la responsable de la forma y tamaño a las células de las plantas y a su vez la estructura que las protege y las mantiene a modo de exoesqueleto. Como consecuencia, también es responsable de la rigidez de la planta para mantener erguidas sus estructuras aéreas y los órganos que la forman. Otra de sus funciones principales es ser medio de comunicación y transporte de moléculas y agua entre las células, tanto entre las próximas como las alejadas. También participa en la lucha contra patógenos y es capaz de desencadenar respuestas de defensa, o dar textura a los tejidos de los frutos. Morfológicamente la pared está formada por capas o láminas. Todas las células tienen al menos dos: lámina media y pared primaria. La lámina media se sintetiza y comparte por las células que son contiguas entre sí, mientras que la pared primaria se sintetiza y pertenece a cada célula. En algunas células se deposita una tercera capa más gruesa denominada pared secundaria. La mayor parte de la madera de los árboles es pared celular secundaria.

Pared celular

Imágenes de células con pared celular primaria y con pared celular secundaria (éstas también tienen pared celular primaria, aunque no es visible). Ambas tienen lámina media, que no se distingue. Corresponden a vasos conductores: la de la izquierda teñida con azul de toluidina y la de la derecha con safranina - verde rápido.

Pared celular

Esquema de la pared celular primaria y secundaria. S1, S2 y S3 son capas de la pared celular secundaria.

LÁMINA MEDIA

La capa más externa de la pared celular y la primera en formarse es la lámina media. Actúa como un pegamento que une a las células vecinas. Es la única capa que se sintetiza y es compartida por las dos células contiguas. Tiene un aspecto amorfo y es muy delgada, su grosor está próximo al límite de resolución del microscopio óptico. Pero incluso con el microscopio electrónico no se presenta como una capa muy bien delimitada. En algunos tejidos hay espacios intercelulares y por tanto láminas medias con una de sus superficies libres. La lámina media está formada principalmente por pectinas, aunque puede lignificarse en aquellas células que tienen pared celular secundaria.

PARED CELULAR PRIMARIA

La pared celular primaria es la primera capa claramente visible de la pared celular y se localiza entre la membrana plasmática y la lámina media o, en algunas células, entre la pared secundaria y la lámina media. Es la responsable de la forma y tamaño inicial de la célula vegetal, y determina sus posteriores cambios de forma y tamaño. Aparece en todas las células vegetales y se origina durante la división celular, pero también se sintetiza pared celular primaria durante el crecimiento en tamaño de las células. Además, durante toda la vida de la célula hay un reciclado con degradación y síntesis de los componentes de la pared celular primaria. En las células metabólicamente activas, secretoras, o con capacidad de división, se mantiene como único componente de la pared celular, además de la lámina media. Las células detienen su crecimiento cuando las paredes celulares primarias se vuelven rígidas, lo cual puede ser por un cambio en su composición.

Pared celular primaria

Paredes celulares primarias (flechas) en diferentes tejidos. La forma y tamaño de las células están condicionados por su pared celular.

La pared celular es una barrera a la libre difusión de moléculas entre células, desde luego es mucho menos permisiva que la matriz extracelular de los animales. Sin embargo, las células necesitan comunicarse entre sí. Para ello, las células vegetales crean conductos que atraviesan las paredes celulares y que permiten la comunicación directa entre citoplasmas adyacentes. Estos conductos se denominan plasmodesmos. Con muy pocas excepciones, todas las células de una planta están conectadas con sus vecinas mediante plasmodesmos. Esta conexión es literal, es decir, las membranas plasmáticas de células vecinas son continuas entre sí, por lo que podríamos decir que una planta es un gran sincitio. Los plasmodesmos pueden aparecer concentrados en ciertas áreas de la pared celular formando lo que se denominan campos de poros primarios, que forman unas depresiones en las pared celular puesto que el grosor de ésta es menor.

Plasmodemos

Plasmodesmos en la pared celular primaria. En la parte de abajo de muestra un dibujo de una sección de microscopía electrónica.

En las paredes celulares primarias también hay zonas con una delgadez mayor de la pared celular primaria, aunque no se producen interrupciones en ella, denominadas punteaduras primarias, que pueden aparecer aisladas o agrupadas en áreas denominadas campos de punteaduras primarias. Los plasmodesmos se concentran normalmente en los campos de punteaduras primarias

Composición

La pared celular primaria está compuesta, considerando el peso seco, por un 25-30 % de celulosa, un 30 % de hemicelulosa, un 35 % de pectinas y 1-5 % de glicoproteínas. La proporción y tipos de componentes que forman las paredes celulares primarias varía entre tipos celulares. Se ha estimado que son necesarios más de 2000 genes para la síntesis y remodelación de la pared celular primaria.

Las células con pared celular primaria son normalmente metabólicamente activas. Normalmente la pared celular primaria es delgada, en torno a 0,1 µm de espesor. También las células que desarrollan pared celular secundaria suelen tener pared celular primaria delgada. Sólo algunas células consiguen paredes celulares primarias gruesas, como algunas células del endospermo y del colénquima. En cualquier caso el grosor puede cambiar según las condiciones en las que se encuentre la célula. En la pared celular primaria hay poros (no confundir con los plasmodesmos) con diámetro que va de 4 a 8 nm, por lo que permiten el paso de agua, iones y pequeñas moléculas como azúcares y aminoácidos, y hormonas.

Celulosa. La celulosa es el principal componente de las paredes vegetales. Es un polisacárido lineal formado por monómeros de glucosa unidos mediante enlaces tipo β(1-4) La fórmula es (C6H10O5)n, donde n puede ser mayor a 500 por cadena de polisacárido. Las largas moléculas de celulosa se asocian entre sí mediante enlaces de hidrógeno y fuerzas de Van der Waals para formar estructuras denominadas microfibrillas de celulosa, formadas por unas 50 moléculas de celulosa orientadas con la misma polaridad. Las microfibrillas se asocian entre sí mediante enlaces formados entre ellas y por otros glúcidos, principalmente la hemicelulosa y las pectinas, que resultan en las fibrillas y fibras de celulosa, visibles al microscopio óptico. Las fibras de celulosa pueden medir unas 0.5 µm de diámetro y de 4 a 7 µm de longitud. La resistencia de las fibras de celulosa es similar a la del acero y las uniones entre las moléculas de celulosa mediante puentes de hidrógeno hacen que las microfibrillas de celulosa tengan unas propiedades cristalinas en algunas regiones, mientras que el resto adquiere propiedades paracristalinas.

Celulosa

Organización de las moléculas de celulosa. Las glicoproteínas no se han representado. La organización detallada de las microfibrillas de celulosa no se ha resuelto todavía y se proponen dos modelos. En uno de ellos (modelo 2) las pectinas juegan un papel preponderante.

Al igual que ocurre con el hialuronato (ácido hialurónico), la celulosa se sintetiza en la membrana celular gracias a la acción de la celulosa sintasa, una proteína transmembrana con una secuencia de aminoácidos que cruza 8 veces la membrana celular. Hay unos 30 genes que codifican para distintas isoformas de celulosa sintasa. Esta enzima recoge las unidades de glucosa activada (UDP-glucosa) en el citosol, les hace cruzar la membrana y las enlaza en el exterior celular. Hasta 36 enzimas celulosa sintasa se unen en un punto de la membrana plasmática para formar el denominado complejo de celulosa sintasa que tiene forma de roseta, y es tan grande que se puede observar con el microscopio electrónico. Cada roseta puede sintetizar hasta 36 moléculas de glucosa simultáneamente. Las moléculas de celulosa que polimerizan próximas se unen lateralmente mediante puentes de hidrógeno. Estas moléculas nuevas de celulosa también se van asociando con las microfibrillas que ya había antes formándose pilas de estas microfibrillas, fibrillas y fibras de celulosa.

Hemicelulosa

Composición molecular del xiloglucano, la hemicelulosa más común.

La hemicelulosa es en realidad una familia de polisacáridos de 200 a 500 monosacáridos. El tipo de hemicelulosa que aparece en la pared celular varía mucho entre tejidos y tipos celulares. Se sintetiza en el aparato de Golgi y es transportada a la membrana plasmática en vesículas, donde es liberada por exocitosis. El xyloglucano es la molécula de hemicelulosa más frecuente. Estructuralmente, la hemicelulosa es parecida a la celulosa por lo que puede establecer puentes de hidrógeno con ella. A medida que se van sintetizando las moléculas de hemicelulosa van recubriendo las microfibrillas de celulosa ayudando a la cohesión para formar fibras de celulosa.

Pectina

Esquema de una molécula de pectina (modificado de Harholt et al., 2010)

Las pectinas forman un grupo muy diverso de polisacáridos ácidos sintetizados en el aparato de Golgi y secretados a la pared celular. En conjunto forman una estructura a modo de gel que se localiza entre las microfibrillas de celulosa. Parecen los principales responsables de la formación de los poros que permiten la difusión de moléculas pequeñas a través de la pared primaria. Las pectinas son más abundantes en las dicotiledóneas que en las monocotiledóneas. Por ejemplo, las gramíneas contienen sólo trazas de pectinas. Las pectinas parecen ausentes en las paredes celulares secundarias (ver más abajo).

Las glicoproteínas de la pared celular suelen ser ricas en prolina, hidroxiprolina y glicina, aminoácidos que se encuentran en secuencias muy repetidas. El tipo de glicoproteína suele variar mucho entre tipos celulares. Una de las glicoproteínas más comunes es la extensina, que es rica en prolinas. Las glicoproteínas tienen una aparente función estructural, aunque también hay enzimas como las peroxidasas, lacasas, fosfatasas, celulasas, pectidasas, entre otras.

La calosa es una sustancia que se deposita entre la membrana celular y la pared celular, luego no se puede considera estrictamente como un componente de la pared celular primaria. Se localiza sobre todo rodeando las aberturas de los plasmodesmos (ver figura). La calosa se sintetiza, se libera y se deposita en respuesta a estrés celular, bien por heridas o por patógenos, y su misión es obliterar el canal del plasmodesmo y cortar o disminuir la comunicación entre células vecinas. También aparece en otros lugares con funciones menos claras, como en los tubos polínicos o en las placas de división celular.

Algunas células especializadas tienen otras moléculas particulares. Por ejemplo, en la superficie libre de las células epidérmicas se deposita la molécula cutina y ceras que forman una estructura denominada cutícula (ver figura). Esta capa, que puede llegar a ser muy gruesa, evita la pérdida de agua y protege frente a patógenos. La suberina se deposita en la pared celular de otras células como las del súber o corcho de la peridermis, en la endodermis de la raíz y en células que envuelven algunos nervios de las hojas. La suberina tiene dos dominios, uno se inserta en la pared primaria y el otro queda entre la pared primaria y la membrana celular.

Se puede decir que la pared celular primaria es una armazón de microfibrillas de celulosa, conectadas por moléculas de hemicelulosa y embebidas en una matriz de pectinas. La organización tridimensional de celulosa, hemicelulosa y pectinas no está clara todavía. Se han propuesto varios modelos y el más citado presupone que las moléculas de hemicelulosa se unen estrechamente a las de celulosa por puentes de hidrógeno. Sin embargo, recientemente se ha visto que la hemicelulosa no tiene tantas conexiones con la celulosa como se pensaba y que las pectinas parecen jugar un papel más importante en la compactación de la pared celular. Por ejemplo, parece que las pectinas tienen más enlaces con la celulosa que la hemicelulosa con la celulosa. La pectinas ayudan a la hidratación de la pared celular primaria.

Crecimiento celular

Cuando la pared celular crece hay que distinguir entre crecimiento en grosor (deposición de sucesivas capas) e incremento en longitud, cuando la pared celular incrementa su superficie y la célula aumenta su tamaño. El crecimiento de las plantas es sobre todo por crecimiento del tamaño celular, el cual se produce por la fuerza de la presión hidrostática, es decir, por la fuerza que ejerce el agua desde dentro de la célula hacia afuera sobre la pared celular primaria. Aunque depende del tipo celular, las células pueden crecer hasta 10 veces su tamaño. En algunos casos hasta 100 veces.

Las células pueden crecer de manera homotrópica, toda la superficie de la pared celular se expande aunque puede ser a diferentes tasas, o heterotrópica, sólo una parte de la superficie de la pared celular se expande (por ejemplo en los tubos polínicos, o en los tricomas). Una célula crece hacia donde menos resistencia encuentre, lo cual depende de la resistencia que oponga la pared celular. Esto condiciona hacia dónde crecerá la célula de la planta, lo que determinará, por ejemplo, la forma de los tallos y hojas, o que crezcan hacia una fuente de luz o no. La resistencia de la pared celular primaria está determinada por la orientación de las fibras de celulosa y por la consistencia del conjunto de la pared celular primaria.

La pared celular primaria es anisotrópica, una consecuencia de la orientación irregular de las fibras de celulosa. Estas fibras son más cortas y más irregulares que en la pared celular secundaria (ver más abajo). Normalmente esta orientación irregular se da en células que crecen o han crecido en todas direcciones. Cuando una célula se expande en una dirección preferente las microfibrillas de celulosa se orientan perpendiculares, a modo de anillos, respecto al eje de crecimiento, y las externas, que ya estaban, se disponen longitudinales a ese eje. Es normal encontrar capas en la pared celular primaria donde las microfibrillas se orientan de manera helicoidal y con una cierta rotación de ángulo respecto a las capas próximas.

Un aspecto interesante de la síntesis de pared celular primaria es cómo la célula consigue orientar las moléculas y microfibrillas de celulosa, ya que esto determinará la orientación de las fibrillas y fibras de celulosa. La orientación de las moléculas de celulosa está condicionada por su síntesis y por cómo se van depositando sobre la membrana plasmática, lo que está determinado por los espacios por los que se puede mover por la membrana plasmática el complejo enzimático que la sintetiza: la roseta de celulosa sintasa. Una teoría sugiere que este movimiento depende de la orientación de los microtúbulos corticales que se localizan justo debajo de la membrana plasmática, en el citosol. Estos microtúbulos actúan como barreras que no pueden ser cruzadas por las rosetas de celulosa sintasa. Las enzimas se desplazan por las membrana impulsadas por los polímeros de celulosa que van sintetizando pero sólo hacia donde les permiten los microtúbulos. De esta manera, despolimerizando y polimerizando microtúbulos de nuevo, la célula puede controlar la orientación de las fibras de celulosa. Se ha demostrado que los microtúbulos pueden reordenarse en cuestión de minutos para acomodar estos cambios de orientación. Otros factores extracelulares e intracelulares pueden condicionar también la dirección del movimiento de estos complejos enzimáticos.

Celulosa

Síntesis y orientación de las fibrillas de celulosa guiada por los microtúbulos. Los complejos sintetizadores de celulosa se desplazan a medida que van sintetizando la celulosa siguiendo los trayectos marcados por los microtúbulos (Modificado de McFarlane et al., 2014)

La consistencia de la pared celular condiciona también cómo va a crecer la célula. Se ha de producir un reblandecimiento o relajación de la pared celular mediante secreción de sustancias a determinadas zonas de la pared. Se ha observado que ésta se hace más blanda en determinados lugares mediante la modificación química de las pectinas y por acidificación, y es en estos lugares donde también se encuentra menos resistencia y por tanto por donde crece la célula.

Las pectinas juegan un papel importante en la relajación de la pared celular para el crecimiento. Pueden hidratarse mucho aportando plasticidad a la pared. En concreto, durante el crecimiento se liberan enzimas que cambia la forma molecular de las pectinas inicialmente liberadas o se liberan directamente diferentes tipos de pectinas. Todo ello lleva a una relajación de la pared celular y favorece el crecimiento celular. El calcio es importante para las pectinas puesto que favorece la unión entre ellas, y se libera tras la elongación de la célula. Por ejemplo, las paredes de las células meristemáticas son pobres en calcio.

La auxina, una hormona vegetal, provoca acidificación de pared celular y su relajación mediante la activación de las expansinas, la metil-esterasa de la pectina y las endoglucanasas. Las expansinas no tienen actividad enzimática y su efecto parece dificultar los enlaces de hidrógeno, mientras que las endoglucanasas disminuyen el número de enlaces entre celulosa-celulosa y celulosa-hemicelulosa.

Aunque los microtúbulos parecen implicados en determinar cómo crece una célula, se ha encontrado que el crecimiento no uniforme (anisótropo) empieza a detectarse incluso antes de que ocurra la orientación de las fibras de celulosa. Antes de la organización de los microtúbulos y de la orientación de las fibras de celulosa se produce una alteración local o irregular de las pectinas. Por tanto, el inicio del crecimiento heterótropo no se iniciaría con la reorientación de los microtúbulos, sino con la modificación de las pectinas. Incluso se sugiere que la orientación de los microtubulos sería una consecuencia de la alteración de las pectinas y por tanto una respuesta secundaria.

PARED CELULAR SECUNDARIA

Aquellas células que tienen la misión de soporte y aquellas conductoras que forman parte del xilema desarrollan una capa de pared adicional denominada pared celular secundaria. Se deposita entre la membrana plasmática y la pared celular primaria y el proceso supone la síntesis de numerosas capas de fibras de celulosa que se van añadiendo una detrás de otra por un mecanismo denominado aposición. La síntesis de la pared celular secundaria comienza durante la fase final del crecimiento y extensión de la la pared celular primaria. Una vez sintetizada la pared celular las células mueren por apoptosis. Probablemente son uno de los pocos tipos celulares cuya función se realiza cuando mueren: resistencia mecánica y transporte de savia. Las plantas que crecen en grosor y altura necesitan un gran soporte y desarrollan lo que denominamos madera. La pared secundaria es el principal componente de la madera.

Composición

La pared celular secundaria están compuestas sobre todo por celulosa (40-60 % de la masa seca), hemicelulosa (10-40 % del peso seco, sobre todo el xilano) y lignina (10 al 35 % del peso seco). Tiene muy pocas pectinas y carece de glicoproteínas como proteínas estructurales y enzimas, o al menos no son abundantes. La proporción de celulosa en la pared secundaria es mayor que en la primaria y también posee hemicelulosa en menor proporción.

Una sustancia típica de la pared celular secundaria es la lignina, que es el biopolímero más abundante en las plantas después de la celulosa. La lignina se deposita entre las microfibrillas de celulosa para dar consistencia. Esta molécula permitió a las plantas ganar una consistencia y una resistencia hasta entonces desconocida. Cuando se produce la lignificación de la pared secundaria, parte de estas moléculas pueden también depositarse en la pared celular primaria y en la lámina media. Incluso en las coníferas, la mayor cantidad de lignina se encuentra en la lámina media de la células conductoras. El armazón entrecruzado que forman estas moléculas parece favorecer la eliminación de agua de la pared y por tanto el acceso de enzimas hidrolíticas (ver más sobre la lignina aquí).

Orientación de fibras de celulosa

Orientación de las fibras de celulosa en las distintas capas de la pared celular.

La pared secundaria tienen un grosor de 2 a 10 µm, está pobremente hidratada y es rígida. Su grosor es mayor que el de la pared primaria, a veces tan grueso que oblitera el interior celular. En algunas células se pueden distinguir tres capas en la pared celular secundaria: S1, S2, y S3, cada una de ellas con orientación diferente de sus fibras de celulosa. Normalmente es la capa S2 la que varía en grosor entre tipos celulares. Las fibras de celulosa se suelen disponer de forma helicoidal. Los restos del citoplasma cuando se desarrolla la pared secundaria se adhieren la capa S3 formando una capa denominada capa verrugosa, por lo irregular de su superficie. La deposición de pared celular secundaria no es muy regular de modo que hay interrupciones en ella. En algunas ocasiones se pueden encontrar células con una parte de su pared que es secundaria y otra parte que es primaria.

Pared celular engrosamientos

Esquema donde se muestran diversas formas de engrosamientos en las paredes celulares de las células conductoras del xilema.

Pared celular engrosamientos

Engrosamientos de la pared celular secundaria. En la imagen de abajo aparecen engrosamientos helicoidales más o menos compactos.

La deposición irregular de pared celular secundaria en la superficie celular crea estructuras irregulares que son características de algunos tipos celulares. Por ejemplo, las células del protoxilema y del metaxilema presentan un engrosamiento de la pared secundaria que se disponen helicoidalmente a lo largo de la célula. Esta disposición asemeja a las tráqueas de los insectos y por ello las células conductoras del xilema se denominan elementos traqueales. Mientras que en las células del xilema secundario hay otros tipos de irregularidades.

Punteaduras

Aunque toda la célula pueda estar rodeada por pared celular secundaria, siempre hay interrupciones o canales en ella a los que se les denominan poros o punteaduras, los cuales se originan cuando se está depositando la propia pared celular secundaria. Estas punteaduras se crean simultáneamente en las dos células vecinas, quedando un canal que permite comunicar el interior de ambas células. Las dos punteaduras alineados de células vecinas están separados por una membrana delgada, denominada membrana de la punteadura, formada por la lámina media y las paredes primarias de las dos células. Las punteaduras, una o varias, se forman allí donde había punteaduras primarias en la pared celular primaria.

Tipos de punteaduras

Principales morfologías de punteaduras.

Las punteaduras tienen diversa morfología. Los simples son básicamente un canal que atraviesa la pared celular con un diámetro similar en toda su longitud o un poco más ancho en las aberturas. Estas punteaduras se encuentran en las células del parénquima, fibras extraxilares y esclereidas. Las punteaduras areoladas son aquellas en las que se forma un reborde en las aberturas, semiareoladas cuando sólo una abertura muestra el reborde (típicamente establecidos entre células conductoras y acompañantes) y areoladas con toro son aquellas en las que en la lámina media hay un engrosamiento de la pared primaria denominado toro, que actúa como válvula. Las punteaduras areoladas con toro están ausentes de las plantas con flores. Por otro lado hay punteaduras denominadas ciegas cuando la punteadura se abre al espacio intercelular.

FORMACIÓN DE PARED CELULAR DURANTE LA DIVISIÓN CELULAR

Una célula vegetal nueva no genera toda su pared celular completamente desde cero, es decir, no nace desnuda. Cuando una célula se va a dividir, sus dos células hijas heredan toda la pared celular que produjo su progenitora excepto en aquella zona en la se separarán sus citoplasmas. La formación de esta zona de pared celular desde cero empieza en la anafase tardía de la mitosis, comenzando con ello la citocinesis o división de los citoplasmas. Lo primero que se observa durante la citocinesis de las células vegetales es el transporte de vesículas procedentes del aparato de Golgi con contenido para construir la nueva pared, fundamentalmente polisacáridos y glicoproteínas. Este transporte se da desde las dos zonas próximas a los núcleos hasta la zona intermedia donde se formarán la nueva pared. Las vesículas son transportadas por proteínas motoras a lo largo de haces de microtúbulos remanentes del huso mitótico. Hay un haz por cada núcleo y ambos haces se solapan en la zona intermedia. En esta zona de división también se encuentran filamentos de actina orientados perpendicularmente a los microtúbulos. Al conjunto de mitcrotúbulos, filamentos de actina y vesículas se le llama fragmoplasto. El fragmoplasto es la estructura que se encarga de formar la pared celular nueva. Cuando las vesículas llegan a la zona intermedia de división, donde se formará la nueva pared celular, se fusionan entre sí para formar una estructura en forma de placa que separará las dos células y que se orienta perpendicularmente al huso mitótico. A esta placa se le llama placa celular. La placa celular crece de una manera centrífuga, es decir, primero se forma el centro de la placa y luego se va añadiendo más material en los bordes de manera que crece en extensión, pero no en grosor. El fragmoplasto entonces adopta, por despolimerización y polimerización de microtúbulos nuevos, una forma anular y las vesículas se van añadiendo en la periferia de la placa celular.

 Citocinesis vegetal

Distintas fases de la mitosis desde profase (izquierda) hasta telofase (derecha). Se puede observar como se va creando progresivamente un pared celular nueva que separa ambos grupos de cromosomas, que formarán los núcleos de las células hijas. A esta estructura en construcción se le denomina fragmoplasto (flecha). También se aprecia en esta figura.

 Fragmoplasto

Formación de la nueva pared celular gracias a la actividad del fragmoplasto, que está formado por microtúbulos pertenecientes a las dos células hijas y que transportan vesículas desde el aparato de Golgi hasta la placa central. El fragmoplasto se va haciendo cada vez más periférico hasta que toca la pared original de la célula madre y la placa central se funde con dicha pared.

Los bordes de placa celular se irán extendiendo, haciendo crecer a la placa celular, hasta que entran en contacto y se fusionan con las paredes celulares paralelas al huso mitótico que ya tenía la célula madre. De esta manera, cada célula hija queda rodeada completamente por pared celular. La placa celular, con la llegada de más sustancias desde el aparato de Golgi, sobre todo sustancias pécticas, se transformará en la lámina media. Parece ser que una vez que se ha producido el contacto del borde de la placa celular con la lámina media de la célula madre es cuando se produce una transformación de placa celular en lámina media. El crecimiento de la lámina media es sobre todo centrípeta, es decir, se formará desde los bordes hasta el interior, donde comenzó a formarse la placa celular. La lámina media es la capa de la pared celular que se comparte entre las dos células hijas y ambas contribuyen a su formación. Es una capa muy fina a la que posteriormente se le irán añadiendo las demás para formar una pared celular madura. Independientemente de si la pared celular se sintetiza de nuevo o se añaden nuevas capas durante la maduración, el proceso siempre es de afuera hacia dentro, es decir, la partes más recientes siempre se encuentran más próximas a la membrana plasmática.

Un aspecto interesante de la formación de una nueva pared celular durante la citocinesis es dónde y cómo se orientará ese plano de división. Por ejemplo, si será periclinal o anticlinal, o cualquier otra disposición. La posición y orientación del plano de división, y por tanto de la placa celular, se establece incluso antes de la formación de huso mitótico. En la mayoría de las células, antes de la formación del huso mitótico, aparece en la región cortical del citoplasma próxima a la membrana plasmática un entramado de microtúbulos, filamentos de actina y cisternas de retículo endoplasmático a modo de cinturón o anillo denominado banda de preprofase. Este anillo desaparece cuando se empieza a formar el huso mitótico. Y sin embargo, la placa celular se formará donde estaba esta banda de profase. Así, esta banda inicial condiciona la formación y orientación del huso mitótico.

Durante la citocinesis también se forman los espacios intercelulares, los cuales son importantes para la difusión de gases y almacenar sustancias de secreción. La mayoría de estos espacios se forman cuando el borde de crecimiento de la lámina media nueva llega a las proximidades de la pared pared celular primaria de la célula madre, esta lámina media en crecimiento se ramifica y se crean entonces dos frentes de crecimiento que atravesarán la pared celular primaria de la célula madre. Cuando estos frentes alcanzan la lámina media de la célula madre se crea un espacio rodeado por lámina media. Este espacio se convertirá en espacio intercelular. Durante la maduración de los tejidos los espacios intercelulares aumentan y son mayores en los tejidos adultos. La forma normal es por esquizogenia, es decir, por una separación física entre células producida en primer lugar por degradación de la lámina media que permite la separación física y por un crecimiento diferencial celular posterior. Estos espacios son bien patentes en el parénquima lagunar de las hojas.

Durante la formación de la pared celular quedan atrapadas cisternas de retículo endoplasmáitico, las cuales inhiben la formación de pared celular y quedarán como discontinuidades, que posteriormente serán los plasmodesmos (ver página de plasmodesmos).

Bibliografía

Evert RF. 2006. Esau's plant anatomy: meristems, cells, and tissues of the plant body: their structure, function, and development, 3rd edition. John Wiley and Sons, Inc. ISBN: 9780471738435

Hartholt J, Suttangkakul A, Scheller HV 2010. Biosynthesis of pectin. Plant physiology. 153: 384-395

McFarlane HE, Döring A, Persson S. 2014. The cell biology of the cellulose synthesis. Annual review of plant biology. 65:69-94.

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Actualizado: 29-08-2017. 17:19