Atlas de histología vegetal y animal
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La célula. Ampliaciones.

UNIONES en HENDIDURA

Las uniones en hendidura, o mejor denominadas como uniones intercelulares, son complejos moleculares a modo canales que se disponen en las membranas plasmáticas de células contiguas y que permiten la comunicación directa entre los citoplasmas de dichas células. Virtualmente todas las células de tejidos sólidos animales, aparte de por otros mecanismos, se pueden comunicar con sus vecinas mediante uniones en hendidura. Aunque estas uniones se explican tradicionalmente en el apartado de los complejos de unión, los cuales tienen una misión de adhesión, debería estudiarse junto con los mecanismos de comunicación celular, pues ésta es su principal misión. Fueron descubiertas en la décadas de los 60 del siglo XX con inyecciones de colorantes, los cuales se inyectaban en el interior de una célula y que más tarde se podían observar en el interior de otras células contiguas. Cosa que no sólo podría explicarse por comunicación directa entre citoplasmas.

Morfología y estructura

En las imágenes de microscopía electrónica de transmisión las uniones en hendidura aparecen como segmentos rectos formados por dos membranas plasmáticas de células contiguas, donde el espacio intercelular está tan obliterado que no se puede observar a no ser a grandes aumentos. Este espacio intercelular varía entre 2 y 4 nm y por lo que se denominan uniones en hendidura. Sin embargo, tridimensionalmente son como manchas o placas un tanto irregulares, su tamaño y forma dependen del tipo celular y del estado fisiológico en que se encuentre. Por ejemplo, en las células hepáticas pueden medir 0.3 mm de diámetro.

Las uniones en hendidura están formadas por proteínas transmembrana que se asocian para formar canales. Estas proteínas se denominan conexinas y 6 conexinas juntas forman un conexón o hemicanal. Se han encontrado 21 genes para codifican para conexinas diferentes en cordados, en humanos hay 21 genes. Un hemicanal situado en la membrana plasmática de una célula se alinea con otro hemicanal en la célula contigua y juntos forman un canal completo, de unos 1,5 nm de diámetro, y continuo que permite el paso de sustancias de bajo peso molecular, menos de 1000 a 1200 daltons, entre ambos citoplasmas, aunque en insectos pueden ser mayores. Una unión en hendidura está formada por un número variable de hemicanales, pero pueden encontrarse hasta 10000 canales, lo que implica a unas 120000 conexinas.

Uniones en hendidura

Síntesis, ensamblaje y formación de las uniones en hendidura. Los citoplasmas amarillento y verdoso pertencen a células contiguas (modificado de Laird et al., 2015).

Función

El poro del canal que dejan los conexones permiten el paso de sustancias como iones, azúcares sencillo, segundos mensajeros como el AMPc o calcio, aminoácidos, o pequeños ARNs, pero no proteínas, lípidos o moléculas largas de ARN.

Las uniones en hendidura, al permitir la libre difusión entre células vecinas, hacen posible un acoplamiento eléctrico y metabólico. Por ejemplo, hay acoplamiento entre neuronas que permite sincronizar sus cambios en el potencial de membrana. Además, acelera la transmisión nerviosa puesto que evita el proceso de liberación y transducción de neurotransmisores. Las células gliales del sistema nervioso forman una red de células conectadas por uniones en hendidura. También son responsables de las contracciones rítmicas del músculo cardiaco, los de útero durante el parto, del músculo liso del digestivo durante las contracciones peristálticas, o de los músculos del iris del ojo para acomodarse a diferentes intensidades de luz. Pero también participan en la sincronización de células no excitables como los hepatocitos o entre las células somáticas y el ovocito en los ovarios.

La permeabilidad de las uniones en hendidura puede ser modulada por la célula. Por ejemplo, la expresión de los diferentes tipos de conexinas depende del tipo celular y del estado de desarrollo. La mayoría de las células expresan al menos dos tipos de conexinas. Las propiedades del hemicanal depende de las conexinas que lo formen, pueden ser homoméricos (la misma conexina) o heteroméricos (distintas conexinas forman en mismo hemicanal), pero no todas las combinaciones están permitidas. Los hemicanales no están permanentemente abiertos sino que más o menos aleatoriamente cambian entre abiertos y cerrados. El porcentaje de tiempo que permanecen abiertos depende de diversos factores como el pH interno, la concentración de ciertos iones, por ejemplo una alta concentración de calcio citosólica, o por señales externas como la dopamina en algunas células de la retina. Prácticamente todos los hemicanales son sensibles al voltaje la membrana. Estos tipos de regulación serían a corto plazo o rápida. La comunicación por uniones en hendidura también se puede regular a largo plazo. Las placas de hemicanales que forman las uniones en hendidura son muy plásticas: se forman de nuevo, crecen, se dividen, se fusionan, decrecen y desaparecen. La célula puede regular el número de hemicanales en la membrana por procesos de endocitosis, retirándolos de la membrana, o exocitosis, aportándolos a la membrana. También la fosforilación y desfosforilación es un mecanismos regulado por cinasas que afecta a la formación de las placas de hemicanales. Se ha comprobado que los nuevos hemicanales se añaden al borde de la placa de la unión en hendidura y que los del centro son retirados. Hay un reciclado continuo que lleva a una renovación completa de los conexones de una placa en cuestión de horas. Pero también se puede controlar el ensamblado de los conexones o modificaciones post trasduccionales como la fosforilación de las conexinas.

Mutaciones en los genes de las conexinas llevan a hasta 14 enfermedades diferentes tales como la sordera, dermatopías, cataratas, cardiomiopatías, y varios tipos de cáncer. Estudiando casos patológicos se ha encontrado que algunas células podrían usar los hemicanales para otra actividad diferente a la de comunicación intercelular. Así, se ha propuesto que los hemicanales podrían servir bajo ciertas circunstancias para establecer una comunicación directa entre el citosol y el medio extracelular.

Bibliografía

Goodenough DA, Paul DL. 2009. GAP junctions. Cold spring harbour perspective in biology. 1:a002576.

Laird, DW, Lampe PD, Johnson RG. 2015. Dinámica y función de las uniones intercelulares. Investigación y ciencia. 466:66-73.

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Actualizado: 13-10-2016. 17:06