Atlas de histología vegetal y animal
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La célula. Ampliaciones

TRANSCITOSIS

La transcitosis es el transporte de cargas (macromoléculas, inmunoglobulinas, vitaminas, iones, etcétera) incorporadas en vesículas entre dos zonas de la membrana plasmática situadas en distintos lados de la célula. Este mecanismo se propuso primero por Palade (1950) para el transporte de moléculas a través de las células endoteliales donde se forman vesículas en la zona de la membrana plasmática en contacto con la sangre, cruzan el estrecho citoplasma, y se fusionan con la membrana plasmática en contacto con la lámina basal. Aunque la transcitosis es un mecanismo típico de las células epiteliales, está presente en otras células tales como neuronas o los osteoclastos. Esta ruta de transporte vesicular evita el paso por los lisosomas, y por tanto la degradación de las moléculas que transporta.

Las células endoteliales mueven una cantidad ingente de moléculas desde la sangre hasta los tejidos de manera rápida y no totalmente específica (unos 30 segundos desde un lado al otro) mediante transcitosis. Normalmente se transportan moléculas que están en disolución en el plasma sanguíneo y que no necesitan receptores para su inclusión en vesículas por parte de las células endoteliales. La misma vesícula hace todo el trayecto desde una parte de la célula a la otra, es decir, no hay fusión con los endosomas. Sin embargo, las moléculas que se transportan no son totalmente aleatorias sino que hay una selección basada en su carga neta negativa, que poseen la mayor parte de las moléculas del plasma sanguíneo. Se transportan inmunoglobulinas, lipoproteínas de baja densidad, hierro, y otras moléculas. Sin embargo, también hay vesículas de transcitosis en las células endoteliales que incorporarán moléculas, tales como la albúmina o la proteína orosomucoide, captadas de manera mucho más específica mediante receptores. Algunos micronutrientes, una vez internados desde el intestino cruzan los endotelios por transcitosis. El hierro incorporado en la dieta se acopla a un receptor y ambos cruzan el endotelio por trnscitosis. Igual ocurre con la vitamina B12.

Los enterocitos, que forman el epitelio intestinal, son células prismáticas en las cuales también se produce transcitosis. A diferencia de las células endoteliales, donde las membranas basal y apical están muy cerca, la ruta de transcitosis es muy larga y necesita al citoesqueleto. En estas células la transcitosis desde la membrana plasmática apical hasta la basolateral suele iniciarse por vesículas recubiertas por clatrina, es decir hay una captación mediada por receptor. En este caso las vesículas suelen fusionarse con los endosomas tempranos y desde ahí salen vesículas que se fusionan con las membranas plasmáticas basolaterales.

La dirección del transporte no siempre es desde la superficie apical de la célula hacia el interior del cuerpo. Por ejemplo, las inmonoglubulinas tipo A (IgA) son anticuerpos liberados por las células plasmáticas, pero su función contra los patógenos se lleva a cabo en las superficies corporales, luego deben ser transportadas por los epitelios desde las membranas basolaterales hasta las apicales. Así, en la mucosa intestinal hay numerosas células plasmáticas que liberan IgA para que ejerzan su acción en el interior del tubo digestivo. Las células epiteliales intestinales sintetizan un receptor de membrana que trasladan a las membranas basolaterales denominado receptor polimérico para IgA. Este receptor une la IgA que se encuentra en el espacio intercelular y ambos, receptor-inmunoglobulina son endocitados. Las vesículas formadas se fusionan con los endosomas y desde aquí salen vesículas con el complejo receptor-inmunoglobulina hacia la membrana apical (libre) donde se fusionan y liberan a las IgAs. El receptor posee un dominio citosólico de unos 100 aminoácidos que es la etiqueta que dirige al complejo receptor-inmunoglobulina por el interior de la célula a través de los diferentes compartimentos. Este mecanismo no sólo se da en el epitelio intestinal sino también en los epitelios del riñón, tráquea, hígado y glándulas mamarias. Curiosamente, la transcitosis para las inmunoglobulinas ocurre también en sentido contrario, desde el dominio apical al basolateral. Por ejemplo en el trasiego de las inmunoglubulinas maternas desde la placenta al feto. En este caso las inmunoglobulinas tienen que cruzar el endotelio de la placenta desde la parte apical hasta la basolateral, dirección contraria a la habitual en el endotelio de la mayoría de los vasos sanguíneos. En los roedores estas inmunoglobulinas se liberan en la leche materna y deben ser incorporadas a través del epitelio intestinal desde la luz del digestivo hasta los tejidos internos. En estos casos la incorporación de las inmunoglobulinas se hace mediado por vesículas recubiertas por clatrina, y no mediado por caveolas, y son reconocidas por un receptor transmembrana que gracias a un dominio citosólico es reconocido por proteínas adaptadoras de la cubiertas de clatrina durante la endocitosis y dirigido por la ruta vesicular hasta su localización en las membranas basolaterales donde liberan a las inmunoglobulinas maternas.

No siempre la transcitosis es para transportar moléculas exógenas de un lado a otro de la célula, sino que a veces es para mover moléculas de la propia membrana plasmática de un lado a otro. Por ejemplo, en los enterocitos y en los hepatocitos se sintetizan moléculas de membrana que inicialmente se insertan en las membranas laterales y que después se transportan a la apical mediante transcitosis.

Bibliografía

Tuma PL, Hubbard AL. 2003. Transcytosis: crossing cellular barriers. Physiological reviews. 83: 871-932

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Actualizado: 11-07-2016. 10:15