Atlas de histología vegetal y animal
Inicio » La célula » Ampliaciones » Centriolos / cuerpos basales
La célula. Ampliaciones

CENTRIOLOS / CUERPOS BASALES

Los centriolos (o cuerpo basales) son estructuras formadas por microtúbulos que están presentes en la mayoría de las células eucariotas. Se descubrieron a finales del siglo XIX con tinciones generales como la hematoxilina y su estructura se desentrañó con la llegada de la microscopía electrónica. Los centriolos son necesarios para la formación de centrosomas, cilios y flagelos. Cuando forman parte de los centrosomas se denominan centriolos y cuando forman parte de un cilio o flagelo se denominan cuerpos basales, pero ambos poseen la misma estructura molecular y son intercambiables. Es decir, un centriolo puede viajar a la membrana y formar un cilio, y un cuerpo basal puede dirigirse al interior celular y formar un centrosoma. De aquí en adelante usaremos la palabra centriolo para referirnos a ambos. La misión de los centriolos está relacionada con la nucleación de microtúbulos, bien citosólicos o bien en cilios y flagelos, pero tienen otras funciones secundarias asociadas. Numerosas enfermedades tienen su causa en defectos en las proteínas que forman parte de los centriolos o están asociadas a ellos.

Estructura

En humanos un centriolo maduro es un cilindro que mide unos 150 a 500 nm de altura y 250 nm de diámetro. La altura del centriolo es variable y no se sabe todavía cómo se establece. Esto hace al centriolo un de las estructuras proteicas más grandes de la célula. Sus paredes están formadas en la mayoría de los casos por 9 tripletes de microtúbulos dispuestos longitudinalmente. Aunque en ocasiones pueden ser 9 parejas, como ocurre en los embriones de la mosca del vinagre, o incluso 9 microtúbulos simples, como se puede observar en los embriones del nemátodo C. elegans. Todos los microtúbulos son estructuras polarizadas y tienen un extremo más y otro menos. Los microtúbulos de los centriolos están orientados todos en la misma dirección. Por lo tanto todos los extremos más están en una parte del cilindro y todos los menos en la otra, denominados extremos distal y proximal del centriolo, respectivamente. En definitiva, es una estructura también polarizada. De los tres microtúbulos que forman cada triplete sólo el más interno, o microtúbulo A, tiene una estructura de microtúbulo completo con sus 13 protofilamentos, mientras que el B y el C son incompletos, tienen 10 protofilamentos y comparten 3 del A y el B, respectivamente. A la parte distal del centriolo maduro sólo llegan los microtúbulos A y B, mientras que el C es más corto. En el interior de los centriolos existen estructuras proteicas a modo de rueda de carro que permiten la consistencia y organización espacial de los 9 tripletes de microtúbulos.

En los centrosomas hay dos centriolos, uno maduro y otro inmaduro. El centriolo posee unas estructuras proteicas denominados apéndices distales y subdistales. Los apéndices distales están relacionados con al asociación a la membrana plasmática cuando los centriolos maduros migran a sus proximidades para formar los cuerpos basales que generarán los cilios. Mientras, los apéndices subdistales se encargan de polimerizar microtúbulos. Los centriolos que forman parte de cilios y flagelos, los cuerpos basales, también poseen apéndices en su extremo distal denominados pies basales y fibras conectoras o de transición, y en su extremo basal muestran raíces ciliares estriadas. Los pies basales y las fibras de transición son estructuralmente similares a los apéndices subdistales y distales, respectivamente. Estos ayudan al anclaje del cuerpo basal en la membrana plasmática, mientras que las raíces estriadas localizan al cilio respecto a la estructura celular. Estos apéndices ayudan también a la organización de los orgánulos celulares, geometría celular o polarización, etcétera. En los centriolos del centrosoma existen unas proteínas de conexión que mantienen ambos centriolos unidos por su extremos proximales.

Formación

Dentro de un mismo organismo puede haber células con distinto número de centriolos/cuerpos basales. Mientras que la mayoría de las células animales tienen un par de centriolos formando parte del centrosoma y otro como parte de un cilio, las células ciliadas de la tráquea pueden tener cientos de ellos en forma de cuerpos basales. Otros, como las gimnospermas, han perdido la capacidad de sintetizarlos. Incluso en algunas especies, en el mismo organismo hay células con centriolos y otras sin ellos. Por ejemplo, los ovocitos de los mamíferos carecen de centriolos.

Para la mayoría de las células animales tener un número adecuado de centriolos en el citosol es crucial durante la división celular. Si hay sólo uno se producen husos monopolares y la división se detiene, y si hay más de dos se forman husos multipolares con el consiguiente reparto desigual de material genético que pude provocar la muerte celular o malfuncionamiento celular. Por ello, antes de la división se tienen que deshacer todos los centriolos que forman los cilios y el par de centriolos del centrosoma repartirse a ambos lados del uso. Cada uno de estos centriolos se usará como molde para crear uno nuevo para que cada célula hija reciba su par de centriolos correspondientes. Los zigotos, resultantes de la fusión de dos células, tienen un primer centriolo derivado del cuerpo basal que forma el flagelo del espermatozoide. El óvulo de la mayoría de especies animales carece de centriolo y realizan la meiosis I y II sin ellos.

Existen dos formas de producir centriolos. La forma más común es a partir de un centriolo preexistente. Cada nuevo organismo recibe su primer centriolo del espermatazoide. La forma más común de crear nuevos centriolos es que uno preexistente haga de molde para la formación de uno nuevo. Pero también se pueden formar varios centriolos hijos a partir de uno solo preesistente, como ocurre en las células multiciliadas. También se pueden producir centriolos de nuevo, sin la participación de otro centriolo, en aquellas células que previamente no tenían uno. Los ovocitos de mamíferos carecen de ellos e incluso los embriones de ratones se desarrollan hasta el estado de 64 células sin poseerlos. En otras ocasiones, como las células epiteliales multiciliadas, algunas células poseen centriolos pero necesitan crear muchos cilios de forma rápida. En estos casos, los centriolos se forman a partir de agregados de material de naturaleza desconocida denominados deuterosomas.

Hay cuatro tipos de proteínas que se encargan de la duplicación de los centriolos en los centrosomas: una crea un molde en la pared de un centriolo preexistente, otra nuclea los microtúbulos, otra recluta proteínas del material pericentrional y una cuarta sirve para la formación de cilios.

Una vez formados los centriolos son estructuras muy estables. Esto es porque sus microtúbulos no intercambian dímeros de tubulina con el citoplasma puesto que los dímeros están acetilados o poliglutamilados, además de otras modificaciones, lo que es una señal de microtúbulos muy estables. Además, existen conexiones proteicas entre los tripletes que estabilizan la estructura.

Duplicación de los centriolos del centrosoma. La formación de un nuevo centriolo ocurre en el extremo proximal (extremos menos de los microtúbulos) de otro preexistente. Lo primero que se aprecia es la formación de la rueda de carro en la base de un centriolo previo. Esto fue descubierto primero en Chlamydomonas y Paramecium. Esta rueda de carro es dependiente de la proteína Sas6/Bld 12p, la cual es capaz de oligomerizar y formar esta estructura regular de manera espontánea. Con esta rueda de carro conecta el microtúbulo A, el cual nuclea desde un anillo de gamma-tubulina. Mientras que los túbulos B y C utlizan al microtúbulo A como plantilla para polimerizar y necesitan la presencia de tubulina épsilon y delta. Por ejemplo, si falta la tubulina delta no se forma el microtúbulo C del triplete. La rueda de carro no es una estructura permanente, está ausente durante la fase G1, una vez que los centriolos han madurado. No se sabe cómo se determina la longitud de los centriolos pero sí se sabe que sólo el procentriolo o centriolo inmaduro es capaz de aumentar su tamaño. La elongación de los centriolos no maduros ocurre durante la fase G2. Los procentriolos alcanzan la madurez una vez que adquieren los apéndices distales y subudistales y alcanzan la longitud apropiada.

Función

Los centriolos no son estructuras estáticas en la células, excepto cuando están formando parte de los cilios o flagelos, sino que se pueden mover por la célula para realizar diversas funciones formando parte de otras estructuras.

Centrosomas

Los centriolos son los responsables de formar los centrosomas, puesto que reclutan las moléculas que forman el material pericentriolar. Un centrosoma está formado por un par de centriolos y por una nube de moléculas alrededor llamada material pericentriolar. Los centrosomas son los principales responsables de la nucleación de microtúbulos citosólicos en las células animales. La parte más externa del material pericentriolar contiene anillos de gamma-tubulina, los centros nucleadores de microtúbulos, que se unen a los centriolos mediante proteínas. En algunas células diferenciadas, sin embargo, no es activo, y no es el principal centro nucleador de microtúbulos, como es el caso de las células epiteliales, musculares y neuronas. En estas células los anillos de gamma-tubulina se desplazan a otros lugares de la célula como la membrana plasmática o la envuelta nuclear. Los centrosomas, como tales, no están presentes en todas las células eucariotas, como la mayoría de las las células vegetales, levaduras.

Tanto centriolos como el material pericentriolar juegan un papel crucial durante la división celular de las células animales, puesto que son los encargados de formar el huso mitótico. Sin embargo, en las células vegetales el huso mitótico se forma en ausencia de centriolos.

Ciliogénesis

Los cilios se forman a partir de centriolos, cuerpos basales, por elongación mediante polimerización de los microtúbulos de los tripletes A y B. Cuando una célula termina la división celular, el centriolo más viejo suele migrar a la membrana plasmática para formar un cilio. En las células ciliadas de la tráquea, oviducto o epéndimo, donde puede haber cientos de cilios en sus superficies libres, los centriolos se forman de nuevo y migran hacia la superficie celular para formar los flagelos. La actina también es importante para el atraque de los centriolos en la membrana celular. La presencia de cilios es incompatible con la división celular, de modo que cuando una células se va a dividir el cilio desaparece. Esto podría ser para no interferir en la formación del uso mitótico o porque el cuerpo basal tiene que dedicarse a formar el centrosoma. Una vez dividida la célula, los centriolos madre viajan a la superficie de la célula y producen un cuerpo basal y desde ahí se nuclea un cilio.

Asimetría celular

Las divisones asimétricas son aquellas en las que hay un reparto desigual de componentes entre las dos células hijas. Aunque los centriolos no parecen imprescindibles para la división celular, sí se creen necesarios para las divisiones asimétricas puesto que contribuirían a una orientación adecuada del huso mitótico. Otra forma de crear asimetría parece depender de qué célula se lleve el centriolo más viejo. Éste parece rodearse de moléculas que son ligéramente diferentes a las que rodean al centriolo más jove, lo sirve para segregar en las células hijas diferentes moléculas asociadas a la matriz pericentriolar de uno otro centrosoma, como ARN mensajero o factores de transcripción. Se ha comprobado que la célula que capta el centrosoma con el centriolo más viejo desarrolla primero el cilio y responde antes a señales del medio, pudiendo provocar una cierta asimetría.

Organización celular

La localización de los centriolos en el citosol, formando parte de los centrosomas, es importante para mantener la organización de muchas células como los dinoflagelados, o para las células que se desplazan reptando puesto que ayudan a crear una diferenciación entre el frente de avance y la parte trasera de la célula. Por ejemplo, en los astrocitos el aparato de Golgi se orienta hacia el frente de avance gracias a la acción del centrosoma, mientras que en los fibroblastos el núcleo se localiza en la parte más caudal, también gracias al centrosoma.

La posición de los centriolos, y por ello del centrosoma, en una zona determinada de la célula parece depender de la interacción entre microtúbulos y filamentos de actina. Normalmente, la posición del centrosoma se debe a la interacción de los microtúbulos nucleados desde el centrosoma con la corteza de actina en las proximidades de la membrana plasmática. También la envuelta nuclear tiene influencia sobre la posición del centrosoma. En algunos eucariotas esta relación centrosoma envuelta nuclear está mediada por fibras proteicas denominadas fibras estriadas que unen ambas estructuras celulares. En todos esta relación es importante durante el desarrollo como en la mosca del vinagre.

Sinapsis inmunológica

Los linfocitos T forman las sinapsis inmunológicas, que son zonas de contacto entre estas células y las células presentadoras de antígenos. Durante esta formación hay un desplazamiento del centriolo desde el interior celular a las proximidades de estas sinapsis.

Inicio del desarrollo

La fecundación supone la fusión de dos células de las cuales sólo el espermatozoide tiene centriolo, como cuerpo basal del flagelo. Este centriolo será el encargado primero de reclutar material pericentriolar que se encuentra en el óvulo y, ya como centrosoma, nucleará y organizará el sistema de microtúbulos necesario para la migración y fusión de los dos pronúcleos, el feminino y el masculino, y posterirmente el huso mitótico que llevará a cabo la primera división celular. En algunas especies el espermatozoide puede aportar dos centriolos y, curiosamente, en otras como en el ratón, no se han encontrado centriolos en los gametos ni en las células somáticas de los primeros estadios del desarrollo embrionario temprano.

Evolución

Los eucariotas aparecieron hace más de 2000 millones de años, pero carecemos de fósiles que nos permitan estudiar estructuras subcelulares como los centriolos. Sólo se puede inferir cómo eran estas estructuras en nuestros antepasados a partir del estudio de los diferentes tipos de eucariotas que tenemos hoy en día. El cuerpo basal y axonema de cilios y flagelos está presente en todos los grupos principales de eucariotas, lo que sugiere que el antepasado común de todos los eucariotas, LECA (last eurcaryotic common ancestor), ya tenía cuerpos basales. Los más frecuentes son los formados por 9 tripletes. Algunos eucariotas que no tienen centriolos, tales como las angiospermas, las amebas y algunos hongos, es por una pérdida es esta estructura ocurrida durante su evolución. Algunas plantas crean centriolos sólo para formar los flagelos de los gametos.

Bibliografía

Bornens M. 2012. The centrosome in cells and organisms. Science. 335: 422-426.

Gönczy P. 2012. Towards a molecular architecture of centriole assembly. Nature review of molecular and cell biology. 13: 425-535.

Carvalho-Santos Z, Azimzadeh J, Pereira-Leal JB, and Bettencourt-Dias M. 2013. Evolution: Tracing the origins of centrioles, cilia, and flagella. Journal of cell biology. 194: 165-175.

Avidor-Reiss T, Khire A Fishman EL, Kyoung JH. 2015. Atypical centrioles during sexual reproduction. Frontiers in cell and developmental biology. 3:21.

Winey M, O'Toole E. 2015. Centriole structure. Philosophical transactions of the Royal Society of London B biological sciences. 369:1650.

Inicio » La célula » Ampliaciones » Cilios y flagelos Descargar todas las ampliaciones en pdf
Actualizado: 20-11-2015. 13:01