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Tipos celulares

ENTEROCITO

Los enterocitos son células columnares que forman la mayor parte del epitelio prismático simple de la mucosa del intestino. Son más abundantes en el epitelio del intestino delgado que en el del grueso, así como del apéndice. Su principal misión es la absorción de sustancias nutritivas desde la luz del intestino y su transporte al interior del cuerpo.

Enterocitos

Imagen del intestino delgado de una rata donde se muestran los enterocitos ocupando la mayor parte del epitelio de la mucosa intestinal.

Enterocitos

Imagen de microscopía electrónica de barrido del intestino delgado de una rata donde se muestran los enterocitos.

Morfología

Los enterocitos poseen microvellosidades en su parte apical, numerosas mitocondrias en su base, y un retículo endoplasmático y un aparato de Golgi muy desarrollados. La integridad del epitelio depende de los complejos de unión que se establecen entre enterocitos contiguos. En sus membranas basales se encuentran los hemidesmosomas, los cuales mantienen los enterocitos unidos a la lámina basal.

Enterocitos

Imagen del epitelio del intestino delgado de una rata tomada con un microscopio óptico (izquierda) y con un microscopio electrónico de barrido (derecha) donde se muestra el recubrimiento de microvellosidades que poseen los enterocitos en sus superficies libres.

Los enterocitos poseen dominios celulares diferenciados, uno apical y otro basolateral. Por ello se dice que son células polarizadas. Las uniones estrechas impiden difusiones laterales de las moléculas de membrana entre estos dos dominios, permitiendo el mantenimiento de la polaridad. Los enterocitos presentan en su superficie apical una gran cantidad de microvellosidades densamente dispuestas formando lo que se denomina ribete en cepillo, lo que aumenta la superficie apical de la célula de 15 a 40 veces.

Ciclo de vida

Los enterocitos están en contacto con sustancias tóxicas y sufren daños continuos. En vez de repararse, son renovados constantemente mediante una alta producción de nuevos enterocitos y por su eliminación posterior. El ciclo de vida de un enterocito comienza en las profundidades de las criptas intestinales y termina en la superficie de las vellosidades del intestino delgado o en la superficie epitelial del intestino grueso. En humanos el epitelio intestinal es renovado completamente cada 4 o 5 días.

Los enterocitos se forman a partir de las células madre residentes en las criptas. Los enterocitos diferenciados se irán deslizando y siendo empujados por nuevas células hasta la superficie de las vellosidades o superficie epitelial. Una vez alcanzan esta posición son mayoritariamente extruidos. Se ha comprobado que la dinámica de la vida de los enterocitos está influida por el tipo de dieta.

Enterocitos linajes

Esquema de los principales linajes celulares del epitelio del intestino delgado (arriba) y del intestino grueso (abajo). Las flechas gruesas indican una mayor proporción celular (modificado de Barker, 2014)

Funciones

Digestión

La principal función de los enterocitos es la de absorber nutrientes que provienen de la degradación estomacal y enzimática, aunque también realizan digestión mediante la secreción de enzimas propios que degradan péptidos y disacáridos. La mayor absorción de alimentos la realizan los enterocitos del intestino delgado, mientras que los del intestino grueso absorben principalmente agua.

La mayoría de las moléculas nutritivas que se encuentran en la luz del tubo digestivo atraviesan el epitelio a través de los enterocitos cruzando sus membranas, primero la apical y luego las basolaterales. Por difusión libre entran el agua, etanol y muchos lípidos, y por difusión facilitada o por transporte activo entran la glucosa, lípidos y algunos aminoácidos, di y tripéptidos e iones.

La parte apical de la célula, la zona que forma la superficie libre, tiene un juego de moléculas que permite la absorción de sustancias, mientras que la membranas laterales y basales tienen otro conjunto de moléculas que permiten el transporte de moléculas desde el interior del enterocito al medio extracelular.

La capacidad de absorción depende del grado de diferenciación del enterocito, lo cual influye en la cantidad de bombas de sodio, y éstas son más abundantes conforme más alejado está el enterocito del fondo de las criptas de Liebekühn donde se originó.

Un mecanismo de absorción típico es el de la glucosa, la cual entra en el enterocito desde la luz del digestivo mediante un cotransporte de tipo simporte acoplado a un gradiente de sodio creado en la membrana del enterocito por bombas sodio/potasio. Este gradiente de sodio permite incorporar glucosa en contra del gradiente de concentración de la propia glucosa.

La grasa es una de las sustancias ingeridas más energéticas, además de ser fundamental para las propias membranas celulares. Primero hay una degradación de las grasas por la lipasas pancreáticas liberadas al interior del intestino. La grasa degradada forma pequeñas gotas que se solubilizan en agua gracias a la acción de las sales biliares formando una estructuras llamadas micelas, las cuales atraviesan libremente la membrana del enterocito. Tanto los nuevos triacilglicéridos como el colesterol son empaquetados en lipoproteínas de muy baja densidad (VLDL) y en quilomicrones que son liberados mediante exocitosis en las membranas basolaterales del enterocito. El enterocito es el encargado de incorporar el hierro de la dieta. Este metal es importante para numerosas proteína incluida la hemoglobina. Dentro del enterocito se puede mantener y almacenar hierro uniéndose a ferritina.

Algunas moléculas, como ciertas inmunoglobulinas, son endocitadas por los enterocitos mediante endocitosis mediada por receptor y posterior transcitosis. Inicialmente las vesículas se forman en la base de las microvellosidades y se fusionan con los endosomas. Desde los endosomas se liberan vesículas que se fusionarán con las membranas basales y laterales. De esta manera las moléculas transportadas no entran en contacto con el citosol ni son derivadas a los lisosomas.

Protección

Los enterocitos han de formar una barrera que permita el paso de sustancias nutritivas pero impida la entrada de antígenos, moléculas tóxicas o microbios. La superficie apical de los enterocitos está recubierta por mucus liberado por las células caliciformes. Este mucus está formado por glúcidos y crea un recubrimiento con una densidad que permite el paso de las moléculas alimenticias pero lo impide a moléculas grandes o patógenos. Además, el ribete en cepillo de microvellosidades forman una barrera anti-patógenos.


Bibliografía

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Actualizado: 13-05-2018. 11:53
Atlas de Histología Vegetal y Animal
Depto. de Biología Funcional y Ciencias de la Salud.
Facultad de Biología.
Universidad de Vigo
España

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