Atlas de histología vegetal y animal
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La célula. 3. Membrana celular.

LÍPIDOS

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Los lípidos determinan las propiedades físicas de la membrana, pero no son meros elementos estructurales.

Funciones: determinan la organización de la membrana, la fluidez, contribuyen al gradiente eléctrico, pueden actuar como segundos mensajeros, pueden producir segregaciones funcionales en las proteínas de membrana.

Representan aproximadamente el 50 % del peso de la membrana.

Tipos: glicerofosfolípidos, esfingolípidos y esteroles.

Modelos de membrana

Modelos de membrana

La organización de las membranas celulares está determinada fundamentalmente por los lípidos. Su diversidad y organización espacial (formando un bicapa) hacen a los lípidos esenciales. Definen las propiedades físicas de las membranas, la fluidez y el grosor, y crean asimetría. En la membrana plasmática contribuyen a crear un gradiente eléctrico entre la cara externa y la interna, son capaces de modular la actividad de las proteínas de membrana, las interacciones moleculares entre ciertos lípidos producen la segregación de dominios espaciales y funcionales en la membrana. Pero además pueden actuar como segundos mensajeros.

Los lípidos constituyen aproximadamente el 50 % del peso de las membranas, con unos 5 millones de moléculas por µm2. Las membranas celulares de una célula eucariota contienen más de 1000 tipos de lípidos.

Los lípidos de membrana se caracterizan por poseer una parte apolar o hidrófoba que constituye la parte interna de la membrana y por una parte hidrofílica que está en contacto con el medio acuoso. Por ello se dice que son moléculas afipáticas. Se clasifican en tres grupos .

Fosfoglicéridos o glicerofosfolípidos

Son los lípidos más abundantes de las membranas celulares y estructuralmente constan de tres partes: dos cadenas de ácidos grasos, glicerol, un ácido fosfato al que se unen moléculas que aportan gran parte de la variabilidad de estos lípidos. Las cadenas de ácidos grasos contienen de 13 a 19 átomos de carbono de longitud. La mayoría de los enlaces entre estos carbonos son saturados. Sin embargo, más de la mitad de estos ácidos grasos tienen al menos un doble enlace entre dos átomos de carbono o insaturados. Los dobles enlaces hacen que la cadena de ácido graso se doble y aumente la fluidez de la membrana. Los ácidos grasos constituyen la parte hidrofóbica (fobia por el agua) de los glicerofosfolípidos y son los que constituyen la parte interna de las membranas.

Estructura y tipos de glicerofosfolípidos más abundantes de las membranas eucariotas.

El glicerol hace de puente entre los ácidos grasos y la parte hidrofílica (apetencia por el agua). Este componente hidrofílico está formado por un grupo fosfato al que se pueden unir una variedad de moléculas, tales como la etonalamina, colina, serina, glicerol, inositol, el inositol 4,5-bifosfato, que dan nombre a los distintos tipos de glicerofosfolípidos. El tipo fosfatidilcolina representa más del 50 % de los fosfoglicéridos en las membranas eucariotas.

Esfingolípidos

Deben su nombre a que poseen una molécula de esfingosina a la que se une una cadena de ácido graso, formando la ceramida (ver figura ). A la ceramida se le une una parte hidrofílica, quedando una estructura con dos cadenas hidrofóbicas unidas a una estructura hidrofílica. Los esfingolípidos constituyen la mayoría de los glicolípidos en las células animales, lípidos que poseen uno o más azúcares unidos formando parte de su zona hidrofílica. Otro tipo de esfingolípidos son las esfingomielinas que poseen una etanolamina o una colina fosforiladas en sus zonas hidrofílicas. Los esfingolípidos son más abundantes en las mebranas plasmáticas que en las de los orgánulos.

Estructura y algunos esfingolípidos abundantes de las membranas eucariotas.

Esteroles

Colesterol

El colesterol es el esterol más importante de las células animales y el tercer tipo de lípido más abundante en la membrana plasmática, mientras que aparece en pequeñas proporciones en las membranas de los orgánulos celulares. El colesterol se localiza entre las cadenas de ácidos grasos de los otros lípidos. Algunas células tienen otro tipo de esteroles en vez del colesterol. Los estéroles sirven para modular la rigidez, la fluidez y la permeabilidad de la membrana.

Proporción aproximada de los lípidos totales de un célula típica de mamífero (tomado de Vance 2015)

La distribución de lípidos depende de la membrana

La composición de lípidos varía entre las membranas de los diferentes compartimentos membranosos celulares, lo que podría determinar la propia identidad de los orgánulos, además de las proteínas. Estas diferencias se mantienen a pesar del flujo constante de lípidos entre compartimentos.

Distribución de lípidos en la célula

Distribución de los lípidos más abundantes en diferentes compartimentos membranosos celulares. Las flechas azules delgadas indican trasiego de lípidos transportados por las vesículas, las rojas gruesas la transferencia de lípidos entre membranas muy próximas, las flechas rojas delgadas indican la transferencia de lípidos entre membranas mediante transportadores proteicos, los cuales actúan entre varios compartimentos (no indicado). En la imagen inferor se representa el incremento de la concentración de colesterol desde el retículo endoplasmático hasta la membrana plasmática. PC: fostatidil colina, PE: fosfatidil etanolamina, PI: fosfatidil inositol, PS: fosfatidil serina, SM: esfingomielina, ISL: esfingolípido inositol, CL: cardiolipina, MBP: bis monoacilglicerol fosfato (modificado de van Meer et al., 2008).

Se han propuesto diversos mecanismos que contribuyen a esta distribución desigual de lípidos:

Síntesis diferencial. La concentración de determinadas especies de lípidos viene condicionada por su lugar de síntesis. Por ejemplo, los esfingolípidos se terminan de ensamblar en el aparato de Golgi y son los compartimentos post-Golgi donde más abunda, pero están ausentes en el retículo endoplasmático. Sin embargo, no siempre es cierto puesto que, por ejemplo, el colesterol se sintetiza en el retículo endoplasmático, pero es más abundante en membranas post-Golgi.

Selección y transporte. Los lípidos deben ser transportados entre membranas puesto que no difunden libremente por el citosol. Estos transportadores son fundamentalmente las vesículas, las cuales forman sus membranas con lípidos de las propias membranas del compartimento de partida. También hay transportadores de lípidos individuales que son proteínas que son capaces de extraer un lípido de una membrana, transportarlo por el citosol y colocarlo en otra membrana.

Contactos entre membranas. Las membranas de determinados orgánulos pueden observarse extremadamente próximas. Esto ocurre entre membranas de compartimentos que no están comunicados mediante vesículas. pero también entre compartimentos comunicados por vesículas.

Degradación y reciclado diferencial. Todas las membranas sufren un proceso de reciclado de lípidos, bien por degradación in situ de los lípidos o por su salida en vesículas de reciclado. En ambos procesos es posible un mecanismo de selección que condicionará la población de lípidos de la membrana.

Asimetría

La asimetría es la distribución diferencial de lípidos entre las dos monocapas de lípidos que componen las membranas. Para saber más ver asimetría de membrana.

Bibliografía

Bissig C, Gruenberg J. 2013. Lipid sorting and multivesicular endosome biogenesis. Cold Spring Harbour perspectives in biology. 5:a016816. Leer el artículo

Janmey PA, Kinnunen PKJ. 2006. Byophisical properties of lipids and dynamic membranes. Trends in cell biology. 16:538-546.

Vance JE. 2015. Phospholipid synthesis and transport in mammalian cells. Traffic. 16:1. Leer el artículo

van Meer G, Voelker DR, Feigenson GW. 2008. Membrane lipids: where are they a how they behave. Nature reviews in molecular cell biology. 9:112-124. Leer el artículo


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Actualizado: 29-09-2017. 13:20