Atlas de histología vegetal y animal
English
Inicio » La célula » Tráfico vesicular » Retículo endoplasmático

La célula. 5. Tráfico vesicular.

RETÍCULO ENDOPLASMÁTICO

« Tráfico vesicular Básico Medio Avanzado Del retículo al Golgi »

El retículo endoplasmático es un orgánulo cuyas membranas forman cisternas aplanadas y túbulos conectados entre sí.

Posee dos dominios morfológicos y funcionales: rugoso, cisternas aplanadas con ribosomas asociados a sus membranas, y liso, túbulos.

En el retículo endoplasmático rugoso se sintetizan proteínas para su secreción o para formar parte de otros compartimentos membranosos que participan de la ruta vesicular.

En el retículo endoplasmático liso se sintetizan numeroso lípidos de las membranas, es un centro metabólico de detoxificación, almacén de calcio, etcétera.

El retículo endoplasmático es un complejo sistema de membranas dispuestas en forma de sacos aplanados y túbulos que están interconectados entre sí compartiendo el mismo espacio interno. Sus membranas se continúan con las de la envuelta nuclear y se pueden extender hasta las proximidades de la membrana plasmática, llegando a representar más de la mitad de las membranas de una célula.

El retículo organiza sus membranas en regiones o dominios: retículo endoplasmático rugoso, con sus membranas formando cisternas aplanadas, a veces también túbulos más o menos rectos, y con numerosos ribosomas asociados, y el retículo endoplasmático liso, sin ribosomas asociados y con membranas organizadas formando túbulos muy curvados e irregulares.

El retículo endoplasmático rugoso y el liso suelen ocupar espacios celulares diferentes como ocurre en los hepatocitos, en las neuronas y en las células que sintetizan esteroides. Sin embargo, en algunas regiones del retículo no existe una segregación clara entre ambos dominios y se aprecian áreas de membrana con ribosomas mezcladas con otras sin ribosomas.

Retículo

El retículo endoplasmático se extiende por toda la célula, llegando hasta las proximidades de la membrana plasmática. Está formado por cisternas y una red de túbulos, existindo continuidad entre estos compartimentos. Los ribosomas se encuentran tanto en túbulos como en cisternas. Toda este sistema membranoso se continúa con la envuelta nuclear.

Retículo endoplasmático rugoso

El dominio rugoso del retículo endoplasmático se caracteriza por organizarse en una trama de túbulos alargados o sacos aplanados y apilados, más o menos regulares en su forma, con numerosos ribosomas asociados a sus membranas. La cantidad de ribosomas asociados a sus membranas condiciona la forma de este orgánulo, de tal manera que cuando el número de ribosomas asociados aumenta, los túbulos se expanden adoptando la forma de cisternas aplanadas. Esta morfología es claramente visible en imágenes tomadas con el microscopio electrónico de las células secretoras de proteínas, las cuales tienen el retículo endoplasmático muy desarrollado.

Retículo

Imagen tomada con el microscopio electrónico de transmisión de una neurona. Se observan las cisternas de retículo endoplasmático rugoso que se extienden desde la envuelta nuclear hasta las proximidades de la membrana plasmática. Los ribosomas aparecen como bolitas negras asociadas a sus membranas. Obsérvese que también hay ribosomas asociados la membrana externa de la envuelta nuclear.

La principal misión del retículo endoplasmático rugoso es la síntesis de proteínas destinadas a el exterior celular, el interior de otros orgánulos, o formarán parte integral de las membranas, tanto plasmática como de otros orgánulos de la ruta vesicular. Además, el retículo endoplasmático rugoso tiene que sintetizar proteínas para sí mismo, denominadas proteínas residentes.

La síntesis de proteínas de la vía vesicular empieza en los ribosomas libres del citosol, pero terminará en el interior de una cisterna del retículo o formando parte de su membrana. Si la proteína está destinada al interior de otros orgánulos o del propio retículo, o al exterior celular, quedará inicialmente en el interior de las cisternas del retículo. Si la proteína es una proteína integral de membrana quedará en la propia membrana del retículo. Las proteínas se van modificando a medida que se sintetizan: glicosilación, hidroxilación, algunas proteínas asociadas a la membrana plasmática están unidas covalentemente a lípidos de la membrana, esta unión también se produce en este compartimento.

Como dijimos, las proteínas que se sintetizan en el retículo endoplasmático terminan en varios posibles destinos: en el exterior celular mediante un proceso de secreción, el interior o en la membrana de alguno de los compartimentos de la ruta vesicular como el aparato de Golgi, los endosomas o los lisosomas. Sin embargo, algunas tienen su función en el propio retículo endoplasmático, son las denominadas proteínas residentes.

Vesículas
Formación y fusión de vesículas.

Retículo endoplasmático liso

Es un entramado de túbulos membranosos interconectados entre sí y que se continúan con las cisternas del retículo endoplasmático rugoso. No tienen ribosomas asociados a sus membranas, de ahí el nombre de liso. Por tanto la mayoría de las proteínas que contiene son sintetizadas en el retículo endoplasmático rugoso. Es abundante en aquellas células implicadas en el metabolismo de grasas, detoxificación y almacén de calcio.

El retículo endoplasmático liso está involucrado en una serie de importantes procesos celulares de los que se pueden destacar:

Síntesis lipídica

Las membranas del retículo endoplasmático liso producen la mayoría de los lípidos requeridos para la elaboración de las nuevas membranas de la célula, incluyendo glicerofosfolípidos y colesterol. Gran parte de la síntesis de los esfingolípidos se lleva a cabo en el aparato de Golgi, pero su estructura básica, la ceramida, se sintetiza también en el retículo. El esamblado de estos lípidos se produce en la hemicapa citosólica. Sien embargo, las dos hemicapas del retículo son parecidas en cuanto a composición, pero hay asimetría en las membranas de otros orgánulos. Esto se debe a proteínas como las flipasas, flopasas y mezcladoras, que translocan lípidos entre hemicapas. El colesterol es otro importante componente de las membranas, sobre todo de la plasmática, que se sintetiza mayoritariamente en el retículo endoplasmático liso.

Transportador

Esquema de los caminos propuestos para el transporte de lípidos desde el retículo endoplasmático hasta otras membranas celulares: en vesículas y mediante transportadores.

Las mitocondrias y los peroxisomas no forman parte de la ruta vesicular por lo que sus lípidos de membrana deben ser importados. Para ello utilizan los transportadores de lípidos. Otro mecanismo de intercambio lípidos entre membranas de orgánulos que no están en la ruta vesicular es por contacto directo entre sus membranas.

En el retículo endoplasmático liso también se sintetizan lípidos como los triacilgliceroles que serán almacenados en el propio retículo o en gotas lipídicas citosólicas, denominadas gotas de grasa, abundantes en los adipocitos. También es el principal responsable de la síntesis de la parte lipídica de las lipoproteínas, de la producción de hormonas esteroideas y de ácidos biliares.

Detoxificación

Los hepatocitos, las células típicas del hígado, tienen un retículo endoplasmático liso muy desarrollado. En sus membranas se encuentran enzimas responsables de la eliminación de productos del metabolismo potencialmente tóxicos, así como algunas toxinas liposolubles incorporadas durante la ingesta.

Desfosforilación de la glucosa-6 fosfato.

La glucosa se suele almacenar en forma de glucógeno, fundamentalmente en el hígado. La degradación del glucógeno produce glucosa-6-fosfato que no puede atravesar las membranas y por tanto no puede abandonar las células. La glucosa 6-fosfatasa se encarga de eliminar ese residuo fosfato, permitiendo que la glucosa sea transportada al exterior celular.

Reservorio intracelular de calcio

Las cisternas del retículo endoplasmático liso están también especializadas en el secuestro y almacenaje de calcio procedente del citosol. Este calcio puede salir de forma masiva en respuesta a señales extra o intracelulares y desencadenar respuestas de las células como la exocitosis o la contracción de la célula muscular.


Bibliografía

English AR, Zurek N, Voeltz GK. Peripheral ER structure and function. Current opinion in cell biology. 2009. 21:506-602.

Daleke DL . Phospholipid Flippases. The journal of biological chemistry. 2007. 282:821-825.


« Tráfico vesicular Del retículo al Golgi »

Inicio » La célula » Tráfico vesicular » Retículo endoplasmático Descargar tráfico celular en pdf
Actualizado: 06-11-2017. 22:39