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La célula. 5. Tráfico vesicular.

RETÍCULO ENDOPLASMÁTICO

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El retículo endoplasmático es un orgánulo delimitado por membrana que forma una compleja red de túbulos y cisternas que se extienden por todo el citoplasma celular. Posee varios dominios que incluyen la envuelta nuclear, cisternas (retículo endoplasmático rugoso, con ribosomas asociados) y túbulos ( sin, retículo endoplasmático liso, o con pocos ribosomas asociados). Su principal función es la síntesis de proteínas, lípidos, y la organización del núcleo, aunque desarrolla otras funciones también críticas para la célula. Es el orgánulo más grande que poseen las células animales.

A pesar de su tamaño, el retículo endoplasmático fue descrito con el microscopio óptico después que otros orgánulos. Fue inicialmente descrito en 1902 por A. Veratti (discípulo de Camilo Golgi), y posteriormente observado con el microscopio electrónico por V. Porter y G. Palade en los años 50 del siglo XX. V. Porter le dio el nombre de retículo endoplasmático, lo que ya indicaba su estructura intrincada.

1. Morfología

El retículo endoplasmático es un complejo sistema de membranas dispuestas en forma de sacos aplanados y túbulos que están interconectados entre sí compartiendo el mismo espacio interno. Sus membranas se extienden desde la envuelta nuclear hasta las proximidades de la membrana plasmática, llegando a representar más de la mitad de las membranas de una célula. Cómo se organiza el retículo endoplasmático en la célula es cambiante según el tipo celular y el estado fisiológico de la célula en ese momento.

El retículo organiza sus membranas en regiones o dominios que realizan diferentes funciones. Cisternas, recubiertas por ribosomas y túbulos, más o menos rectos y a veces con ribosomas asociados. Las cisternas y los túbulos que poseen ribosomas asociados se han denominado tradicinalmente como retículo endoplasmático rugoso, mientras que los túbulo sin ribosomas asociados se agrupan como retículo endoplasmático liso. La envuelta nuclear, cuya membrana se continúa con la del retículo endoplasmático, es un tercer dominio más del propio retículo endoplasmático, pero sus funciones se suelen estudiar en relación con el núcleo y la expresión génica (ver envuelta nuclear).

Las cisternas y los túbulos pueden ocupar espacios celulares diferentes en el citoplama, como ocurre en los hepatocitos, en las neuronas y en las células que sintetizan esteroides. Sin embargo, en algunas regiones del citoplasma no existe una segregación clara entre ambos dominios y se aprecian áreas de membrana en forma de cisterna entremezcladas con túbulos.

La organización en túbulos o cisternas está relacionada con la función. De hecho se postula que la distinta curvatura de la membrana en cisternas y túbulos puede ayudar a segregar físicamente a ciertas proteínas entre túbulos y cisternas, lo que ayudará a segregar también sus funciones. En las células hay una constante interconversión entre cisternas y tubulos, y sobre todo la estructura reticular que forman los túbulos está en constante remodelación. Por ejemplo, las cisternas prácticamente desaparecen durante la mitosis y casi todo el retículo endoplasmático aparece en forma de tubos. Además, las cisternas son más abundantes en las células secretoras, en las cuales se disponen en forma apilada, pero al contrario que en el aparato de Golgi, las cisternas contiguas están conectadas por puentes a modo de pliegues de membrana que permiten una continuidad directa entre los espacios internos y las membranas de dichas cisternas. Además del número, el empaquetamiento de las cisternas depende de la actividad secretora, mayor cuanto más secreción. Por ejemplo, en las células de las glándulas salivares, células secretoras, la distancia entre cisternas es de unos 84 nm, mientras que en las neuronas es unos 270 nm. Los túbulos de retículo endoplasmático liso son también más abundantes en células relacionadas con el metabolismo lipídico, detoxificación o metabolismo del glucógeno.

Retículo

El retículo endoplasmático se extiende por toda la célula, llegando hasta las proximidades de la membrana plasmática. Está formado por cisternas y una red de túbulos, existindo continuidad entre estos compartimentos. Los ribosomas se encuentran tanto en túbulos como en cisternas. Toda este sistema membranoso se continúa con la envuelta nuclear.

La disposición espacial del retículo endoplasmático en las células animales depende en gran medida de sus interacciones con los microtúbulos, mientras que en las vegetales son los filamentos de actina los principales responsables. Sin embargo, el citoesqueleto no parece participar en el mantenimeinto de la forma de cisternas o de túbulos. En las células animales la generación de nuevos túbulos depende de los movimientos de tracción de de las proteínas motoras sobre los microtúbulos. Así, literalmente arrastrarían a membranas de retículo endoplasmático generando un túbulo nuevo. Pero además se ha visto the un túbulo de retículo se puede asociar al extremo en polimerización de un microtúbulo y crecer ambos al unísono.

Esta capacidad de reorganización supone también la fusión entre los túbulos existentes para crear una red poligonal. Hay varios factores que ayudan en esta plasticidad. En primer lugar, los ácidos grasos que poseen las membranas del retículo suelen ser más cortos que los de otras membranas de otros compartimentos, y por lo tanto son membranas más delgadas y fluidas que las demás. En segundo lugar hay proteínas que provocan la fusión de las membranas de túbulos diferentes, tales como la GTPasa atlastina, lunapark, y las GTPasas Rab 10 y 18. Las atlastinas están relacionadas con las dinaminas y tienen una estructura similar a las mitofusinas, las cuales participan en la fusión mitocondrial.

Retículo

Imagen tomada con el microscopio electrónico de transmisión de una neurona. Se observan las cisternas y túbulos de retículo endoplasmático rugoso que se extienden desde la envuelta nuclear hasta las proximidades de la membrana plasmática. Los ribosomas aparecen como bolitas negras asociadas a sus membranas. Obsérvese que también hay ribosomas asociados la membrana externa de la envuelta nuclear.

Retículo

Imagen tomada con el microscopio electrónico de transmisión de una neurona. Se observan numerosas cisternas de retículo endoplasmático apiladas en una disposición típica que aparece en células secretoras.

Las cisternas son espacios aplanados delimitados por dos membranas, las cuales se curvan sobre sí mismas para formar un espacio cerrado. Las cisternas contiguas están conectactas por pliegues y túbulos de membrana. Los túbulos, por su parte, forman una estrutura reticular poligonal con una gran capacidad para reorganizarse mediante fusiones o roturas. Independientemente de ello el espesor de una cisterna y el diámetro de un túbulo son similares, de unos 30nm en levaduras y 50 nm en mamíferos. Curiosamente la separación entre la membrana externa e interna de la envuelta nuclear es también de 50 nm en mamíferos. Las proteínas reticulón y REEPS (Yop1p en levaduras) convierten a las cisternas en túbulos y su ausencia provoca el cambio contrario. En humanos hay 7 genes para los reticulones que pueden dar hasta 11 isoformas diferentes. Estas proteínas se insertan en la membrana reticular a modo de horquillas o cuñas de manera que expanden más la hemicapa citosólica respecto a la luminal (recubre el interior), lo que produce una curvatura de la membrana. Así, estas proteínas son abundantes en los túbulos y en los bordes de las cisternas. Estas proteínas no crean nuevos túbulos pero sí los estabilizan.

Las cisternas se forman y estabilizan por la existencia de las proteínas horquilla mencionadas anteriormente localizadas sólo en los bordes de la cisterna, por la existencia de proteínas internas que separan de una manera precisa las membranas de las dos caras de la cisterna (como la proteína CLIMP63) y por la acción de proteínas que se localizarían en la cara citosólica y provocaría una superficie plana en la membrana. La cantidad de ribosomas asociados a sus membranas condiciona también la forma aplanada, de tal manera que cuando el número de ribosomas asociados aumenta, los túbulos se expanden adoptando la forma de cisternas aplanadas. La densidad de ribosomas puede ser de hasta unos 1000 ribosomas por µm2 en las cisternas, mientras que la densidad es mucho menor cuando aparecen en los túbulos. Esta morfología es claramente visible en imágenes tomadas con el microscopio electrónico de las células secretoras de proteínas, las cuales tienen el retículo endoplasmático muy desarrollado.

La membrana externa de la envuelta nuclear se puede considerar como parte del retículo endoplasmático puesto que es una continuación física de él y se pueden observar ribosomas asociados a ella realizando la traducción.

2. Síntesis de proteínas

La principal misión del retículo endoplasmático rugoso es la síntesis de proteínas. Esta actividad es muy intensa en aquellas células que tienen por misión la secreción, pero también es importante para cualquier célula. Se estima que una célula promedio sintetiza un tercio de sus proteínas en el retículo endoplasmático. Estas proteínas irán destinadas a diferentes lugares: el exterior celular, el interior de otros orgánulos que participan en la ruta vesicular, como los lisosomas, o formarán parte integral de las membranas, tanto plasmática como de otros orgánulos de la ruta vesicular. Las proteínas transmembrana de la membrana plasmática se sintetizan en el retículo endoplasmático. Además, el retículo endoplasmático rugoso tiene que sintetizar proteínas para sí mismo, denominadas proteínas residentes. Hay que tener en cuenta que las proteínas sintetizadas en el retículo que van destinadas a orgánulos concretos de la ruta vesicular deben tener unas secuencias de aminoácidos, o modificaciones químicas, que actuarán como señales para que cuando lleguen a la zona de reparto del aparato de Golgi sean reconocidas y dirigidas a sus compartimentos diana correspondientes.

Cualquier proteína que se secrete o que forme parte de los orgánulos o compartimentos de la ruta vesicular empieza su proceso de síntesis en ribosomas libres del citosol, pero dicha síntesis terminará en el interior de una cisterna del retículo o formando parte de su membrana. El proceso comienza con la unión de un ARN mensajero (ARNm) a una subunidad pequeña ribosomal y posteriormente a una subunidad grande ribosomal para comenzar la traducción. Lo primero que se traduce de estos ARNm es una secuencia inicial de nucleótidos a partir de la cual se sintetiza una cadena de unos 70 aminoácidos denominada péptido señal. No existe una secuencia común paro el péptido señal, pero cumple tres requisitos: unos 30 aminoácidos hidrofóbicos, una corta cola polar y una secuencia corta básica. Una molécula conocida como SRP (sequence recognizing particule), que es una mezcla de 1 molécula de ARN y 6 polipéptidos, reconoce al péptido señal y enlentece el proceso de traducción. SRP tiene una estructura molecular con una cavidad formada por metioninas donde encaja la secuencia hidrofóbica del péptido señal. Una vez reconocida la propia molécula SRP interactúa con la zona del ribosoma y bloquea la zona donde se une el factor de elongación, necesario para que la traducción continúe. Estas modificaciones de la estructura del SRP hace que exponga hacia el exterior una secuencia de aminoácidos que serán reconocidos posteriormente por el receptor de SRP.

El complejo formado por ribosoma, ARNm, péptido señal más SRP difunde por el citosol hasta chocar con una membrana del retículo endoplasmático, a la cual se une gracias a la existencia de un receptor de membrana que reconoce al SRP. Todo el complejo anterior interacciona con un translocador, que es complejo formado por tres cadenas proteínas transmembrana que forma un canal por el cual penetra la cadena polipeptídica naciente hacia el interior de la cisterna del retículo endoplasmático. El translocador suele estar asociado a otras moléculas como enzimas y otras proteínas, y al conjunto se le denomina translocón. El translocador tiene la capacidad de cerrarse cuando no está asociado a un proceso de traducción. Esto es interesante porque evita el trasiego de iones a su través, sobre todo el calcio, puesto que el retículo es un almacén de calcio celular. El péptido señal queda unido al translocador mientras que el resto de la cadena polipeptídica se va traduciendo y liberando hacia el interior. Una peptidasa presente en el retículo escinde el péptido señal del resto de la cadena de aminoácidos, quedando ésta libre en el interior. Una vez completada la síntesis, la cadena de aminoácidos adopta su conformación tridimensional, ayudada por chaperonas, y el ribosoma se libera de la membrana del retículo.

Sínteis de proteínas en la membrana del retículo

Proceso de síntesis de proteínas solubles, quedan libres en el interior de las cisternas del retículo.

Si la proteína que se está sintetizando es una proteína integral de membrana no será entonces liberada al interior del retículo. La cadena polipeptídica naciente tiene secuencias de aminoácidos hidrófobos que cuando se traducen facilitan su inserción directamente entre los ácidos grasos de la membrana gracias a la acción del translocador. El translocador es capaz de abrirse por uno de sus lados y poner en contacto el interior del canal con las cadenas de ácidos grasos. El proceso es muy complejo y diverso para los diferentes tipos de proteínas integrales puesto que, por ejemplo, algunos receptores transmembrana tiene siete cruces de membrana donde se alternan secuencias que han de insertarse en la membrana con otras que quedan bien en el lado citosólico o bien en el interior de la cisterna del retículo endoplasmático. Sólo en raras ocasiones el retículo importa proteínas que se sintetizan completamente en el citosol gracias a ciertos transportadores presentes en su membrana.

Es interesante mencionar que las membranas del retículo facilitan esta actividad sintetizadora ya que son más delgadas (unos 5 nm) y más fluidas que otras membranas, por lo que la inserción y plegamiento de proteínas transmembrana es más fácil. Por ejemplo, tienen una gran concentración de glicerofosfolípidos con baja tasa de saturación (menos del 15 %), además de tener una carga neta neutras en la cara citosólica.

Las proteínas que se sintetizan en los ribosomas adosados a la membrana del retículo endoplasmático son modificadas conforme van siendo sintetizadas. a) Hay una glicosilación (N-glicosilación) de los aminoácidos asparragina. Éstos recibirán un complejo de 14 azúcares en su radical, que son transferidos desde un lípido embebido en la membrana denominado dolicol fosfato, perdiéndose algunos de estos azúcares en procesos posteriores. b) Se da hidroxilación sólo en algunas proteínas, sobre todo en aquellas que van a formar parte de la matriz extracelular. Aquí se hidroxilan los aminoácidos prolina y lisina, dando hidroxiprolina e hidroxilisina, que formarán parte del colágeno. c) Algunas proteínas asociadas a la membrana plasmática están unidas covalentemente a lípidos de la membrana, esta unión también se produce en este compartimento.

En el retículo endoplasmático se produce un control de la calidad de las proteínas sintetizadas, de modo que aquellas que tienen defectos son sacadas al citosol y eliminadas. Existen unas proteínas denominadas chaperonas que juegan un papel esencial en el plegamiento y maduración de las proteínas recién sintetizadas. Son también ellas las encargadas de detectar errores y marcar las proteínas defectuosas para su degradación. Otras proteínas con dominios tipo lectina, reconocen determinados azúcares y comprueban la adición correcta de glúcidos. El mal plegamiento de proteínas es más frecuente de lo que podría parecer. Por ejemplo, en el caso de la proteína CFRT (regulador transmembrana de la fibrosis quística) es de un 80 %.

Vesículas
Formación y fusión de vesículas.

Como dijimos, las proteínas que se sintetizan en el retículo endoplasmático terminan en varios posibles destinos: en el exterior celular mediante un proceso de secreción, el interior o en la membrana de alguno de los compartimentos de la ruta vesicular como el aparato de Golgi, los endosomas o los lisosomas. Sin embargo, algunas tienen su función en el propio retículo endoplasmático, son las denominadas proteínas residentes. Hemos nombrado algunas como las chaperonas, ciertas glisosidasas, el receptor para el SRP, el propio translocador, etcétera. Para ser retenidas en el retículo deben poseer una secuencia de cuatro aminoácidos concretos localizados en el extremo carboxilo (-COOH).

3. Síntesis de lípidos, detoxificación, glucosa, calcio.

En las membranas del retículo endoplasmático liso se producen la mayoría de los lípidos requeridos para la elaboración de las nuevas membranas de la célula, incluyendo glicerofosfolípidos y colesterol. Aunque gran parte de la síntesis de los esfingolípidos se lleva a cabo en el aparato de Golgi, su estructura básica, la ceramida, se sintetiza también en el retículo. Sin embargo, en las membranas del retículo no se realizan todos los pasos de la síntesis de los lípidos de las membranas, y es más una plataforma de ensamblado que de síntesis desde cero. Los ácidos grasos se sintetizan en el citosol y son insertados posteriormente en las membranas del retículo endoplasmático liso donde son transformados en glicerofosfolípidos. Esta síntesis la realizan proteínas de membrana que tienen sus centros activos orientados hacia el citosol y por tanto los lípidos estarán inicialmente en la hemicapa citosólica de la membrana. Como el cambio pasivo de los lípidos entre hemicapas, o movimiento "flip-flop", es difícil por el ambiente hidrófobo de las cadenas de ácidos grasos de la membrana, para que algunos de ellos lleguen a la hemicapa interna desde la citosólica se requiere la existencia de transportadores de lípidos, denominados flipasas y flopasas y "mezcladoras" (scramblases en inglés). Las dos hemicapas del retículo son parecidas en cuanto a composición, aunque tienen más fosfatidil serina y poco fosfatidilinositol en la hemicapa interna. Así, la asimetría que se encuentra en las membranas de otros orgánulos se debe a la presencia diferencial de estas enzimas translocadoras, pero también a procesos metabólicos que eliminan o cambian unas especies de lípidos por otras. Por tanto, en cuestión de lípidos, la localización asimétrica de éstos en las membranas no depende de la síntesis inicial en el retículo endoplasmático.

Transportador

Esquema de los caminos propuestos para el transporte de lípidos desde el retículo endoplasmático hasta otras membranas celulares: en vesículas y mediante transportadores.

El colesterol es otro importante componente de las membranas, sobre todo de la plasmática, que se sintetiza mayoritariamente en el retículo endoplasmático liso. Desde aquí es transportado por la vía vesicular o por transportadores proteicos solubles. Por ejemplo, las levaduras, que poseen ergosterol en sus membranas en vez de colesterol, usan vías no vesiculares para transportar el ergosterol desde el retículo hasta la membrana plasmática. Estos transportadores son diversos y sus movimientos son independientes de ATP.

Por la vía vesicular, formando parte de vesículas, los lípidos sintetizados en el retículo endoplasmático liso se reparten a las membranas de otros orgánulos. Las mitocondrias y los peroxisomas no forman parte de la ruta vesicular por lo que muchos de sus lípidos de membrana deben ser importados desde el retículo endoplasmático. Para ello utilizan los transportadores de lípidos. Por ejemplo, para los glicerofosfolípidos existen unas proteínas solubles llamadas intercambiadoras de glicerofosfolípidos que tienen la habilidad de transportarlos a través del citosol. Los toman en la membrana del retículo endoplasmático liso y los sueltan en las de estos orgánulos. Otro mecanismo de intercambiar lípidos entre membranas de orgánulos que no están en la ruta vesicular es por contacto directo entre sus membranas. Se ha observado con el microscopio electrónico que en algunos puntos las membranas del retículo están muy próximas a las de las mitocondrias y a los peroxisomas, lo que parece indicar que el retículo procura lípidos a estos orgánulos directamente de membrana a membrana. Los peroxisomas se forman inicialmente a partir de cisternas del retículo. En las células de los tejidos fotosintéticos son los cloroplastos los encargados de sintetizar sus propios glicerofosfolípidos y glicolípidos, aunque también se observan contactos directos de los cloroplastos con las membranas del retículo endoplasmático.

En el retículo endoplasmático liso también se sintetizan lípidos como los triacilgliceroles que serán almacenados en el propio retículo o en gotas lipídicas citosólicas. Este proceso es muy activo en los adipocitos, células que almacenan grasa, con dos funciones: reserva alimenticia y aislamiento térmico. También es el principal responsable de la síntesis de la parte lipídica de las lipoproteínas, de la producción de hormonas esteroideas y de ácidos biliares.

Detoxificación. Los hepatocitos, las células típicas del hígado, tienen un retículo endoplasmático liso muy desarrollado. En él se sintetizan las lipoproteínas que transportarán al colesterol y a otros lípidos al resto del organismo. En sus membranas se encuentran también enzimas, como la familia de proteínas P450, responsables de la eliminación de productos del metabolismo potencialmente tóxicos, así como algunas toxinas liposolubles incorporadas durante la ingesta. La superficie de membrana del retículo se adapta a la cantidad de enzimas detoxificadoras sintetizadas, la cual depende a su vez de la cantidad de tóxicos presentes en el organismo. La forma de los túbulos y la carencia de ribosomas en sus membranas tendrían la ventaja de ofrecer más superficie de membrana respecto al volumen del orgánulo.

Desfosforilación de la glucosa-6 fosfato. La glucosa se suele almacenar en forma de glucógeno, fundamentalmente en el hígado. Este órgano es el principal encargado de aportar glucosa a la sangre, gracias a la regulación llevada a cabo por las hormonas glucagón e insulina. La degradación del glucógeno produce glucosa-6-fosfato que no puede atravesar las membranas y por tanto no puede abandonar las células. La glucosa 6-fosfatasa se encarga de eliminar ese residuo fosfato, permitiendo que la glucosa sea transportada al exterior celular.

Reservorio intracelular de calcio. Las cisternas del retículo endoplasmático liso están también especializadas en el secuestro y almacenaje de calcio procedente del citosol, gracias a bombas de calcio localizadas en sus membranas. La concentración de calcio en el interior del retículo es del orden de milimolar (mM), mientras que en el citosol es de nanomolar (nM). Este calcio puede salir de forma masiva en respuesta a señales extra o intracelulares gracias a cascadas de segundos mensajeros, y desencadenar respuestas de las células como la exocitosis. Otro ejemplo destacable es el retículo sarcoplasmático (nombre que recibe el retículo endoplasmático liso en las células musculares) que secuestra calcio gracias a una bomba de calcio presente en sus membranas. El secuestro y la salida de calcio desde el retículo sarcoplasmático se produce en cada ciclo de contracción de la célula muscular.

4. Formación de vesículas Ir a esta página.

5. Contactos entre membranas

Las cisternas y túbulos del retículo endoplasmático se observan en estrecha aposición a otras membranas de la célula cuando se observarn imágenes tomadas con el microscopio electrónico. Entre las membranas con las que contactan están las de las mitocondrias, endosomas, aparato de Golgi, gotas de lípidos y membrana celular.

Retículo-membrana plasmática. En levaduras del 20 al 40 % de la membrana plasmática está recubierta por el retículo endoplasmático. Se ha comprobado que al menos 6 proteínas participan en mantener esta proximidad, y algunas de estas proteínas tienen la propiedad de transferir lípidos, por lo que esta unión podría tener cSíntesis de lípidos, calcio, glucosa, detoxificaciónomo función el intercambio de lípidos entre ambos compartimentos. Los contactos entre el retículo y la membrana plasmática son también evidentes en las células musculares, donde la transmisión de un gradiente electroquímico parece su principal función.

Retículo-mitocondria. Los contactos entre las membranas del retículo y la membrana externa de la mitocondria se observan con frecuencia. El papel de estos contactos parecen estar relacionados con la regulación de la concentración de calcio, puesto que ambos orgánulos son almacenes intracelulares de calcio, y la transferencia de lípidos entre ambas membranas, sobre todo de fosfolípidos desde el retículo hasta la mitocondria. Pero también parecen estar implicados en los procesos de fisión de mitocodrias puesto que reclutarían moléculas para que la división de la mitocrondria se produjera. Estos contactos son realmente anillos de retículo endoplasmático que envuelven a la mitocondria. El lugar de este anillo es el lugar donde se produce la división de la mitocondria. Recientemente también se señalan estos contactos como elementos que participan en la formación del autofagosoma.

Retículo-Golgi. Cisternas del retículo endoplasmático se ven frecuentemente en contacto con las membranas trans del aparato de Golgi, donde se cree que hay un trasvase de ceramidas y estéroles desde el retículo hasta el aparato de Golgi. Las cereamidas son esenciales para la síntesis de los esfingolípidos, lo cual ocurre en el aparato de Golgi.

Retículo-endosomas. Los contactos entre el retículo y los endosomas parecen regular aspectos de la vida de los endosomas tales como su división (reclutan proteínas para la fisión), maduración y movimiento (modifican moléculas que interaccionan con el citoesqueleto). Al igual que en el caso de las mitocondrias se han observado anillos de túbulos de retículo alredor de los endosomas, los cuales participarían de alguna manera en la división del endosoma. Además, se propone que hay una transferencia de colesterol desde los endosomas hasta el retículo.

6. Formación de peroxisomas Ir a esta página.

7. Formación de gotas de lípidos Ir a esta página.

8. Autofagia Ir a esta página.

Bibliografía

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Actualizado: 02-11-2016. 13:50