Atlas de histología vegetal y animal
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La célula. 7. Citosol. Citoesqueleto.

MICROTÚBULOS

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Los microtúbulos son un elemento del citoesqueleto formado por dímeros de α- y β- tubulina que se organizan formando un tubo alargado.

Son estructuras polarizadas con un extremo más donde se produce una alternancia entre polimerización y despolimerización, denominada inestabilidad dinámica.

Los microtúbulos se forman en complejos proteicos formados por γ-tubulina.

En las células animales, la γ-tubulina se localiza en el material pericentriolar de los centrosomas, mientras que en las células vegetales se encuentra dispersa en distintas localizaciones celulares.

Los microtúbulos participan en numerosos procesos como la organización intracelular o la división celular, gracias a la colaboración de proteínas motoras: dineínas y quinesinas.

El armazón y el movimiento de cilios y flagelos se basan en los microtúbulos y en sus proteínas motoras.

Los microtúbulos son un componente del citoesqueleto con funciones tales como organizar la disposición espacial de determinados orgánulos, la comunicación mediante vesículas, la división celular, el desplazamiento celular y forman los cilios y flagelos.

 Microtúbulos

Esquema de la disposición de los microtúbulos en una célula animal en cultivo.

Estructura

Son tubos largos y relativamente rígidos. Sus paredes están formadas por dímeros de proteínas globulares denominadas α y β. Estas parejas se alinean en filas longitudinales o protofilamentos, de los que hay unos trece por microtúbulo. El microtúbulo es una estructura polarizada, con un extremo denominado menos y otro más. Los microtúbulos son dinámicos, es decir, polimerizan (crecen) y se despolimerizan (decrecen). El extremo más es el lugar preferente de crecimiento del microtúbulo, mientras en el menos predomina la despolimerización. Hay un ir y venir de dímeros de tubulina entre el citosol y los microtúbulos, importante para la reordenación del sistema celular de microtúbulos cuando es necesario.

 Microtúbulos

Imagen tomada con un microscopio electrónico de transmisión donde se muestran microtúbulos situados en el interior de una dendrita (prolongación de una neurona). Los microtúbulos se disponen paralelos al eje mayor de la dendrita.

 Protofilamento

Esquema de la organización de los dímeros de tubulina en un protofilamento que forma parte de un microtúbulo. Nótese que la α-tubulina está orientada hacia el extremo menos y la β-tubulina hacia el extremo más.

Inestabilidad dinámica

La incorporación de nuevos dímeros de tubulina al extremo más hace que el microtúbulo crezca en longitud. Este crecimiento a veces se detiene repentinamente y el microtúbulo comienza a despolimerizarse, llegando a veces incluso a desaparecer, o más frecuentemente reinicia el proceso de polimerización. A estas alternancias es a lo que se llama inestabilidad dinámica.

 Inestabilidad dinámica

En este esquema se representan los dos estados en que se encuentran los dímeros de tubulina en sus formas unidas a GTP o unidas a GDP. En el citosol se da la conversión de dímero-GDP en dímero-GTP, mientras que en el micróbulo ocurre el proceso contrario en el denominado frente de hidrólisis. Un microtúbulo despolimeriza cuando los dímeros-GDP se encuentran ocupando el extremo más, mientras que polimeriza cuando en el extremo más está formado por los dímeros-GTP, formando el denominado casquete de GTPs.

Cada dímero de tubulina libre en el citosol está unido a una molécula de GTP. Cuando un dímero se une a un microtúbulo se produce una hidrólisis de GTP a GDP. Si la velocidad con la que se produce la unión de nuevos dímeros es mayor que la de hidrólisis del GTP siempre habrá un conjunto de dímeros en el extremo más que tendrán GTP unido, que se llama casquete de GTPs. Esta estructura estabiliza el extremo más y el microtúbulo crecerá en longitud. Si la velocidad de polimerización es ralentizada, la velocidad de hidrólisis de GTPs alcanza y supera a la de polimerización y llegará un momento en el que el extremo más haya dímeros de tubulina-GDP, los cuales tienen una adhesión inestable entre ellos cuando están el extremo del microtúbulo. Esto provoca una despolimerización masiva y la liberación de los dímeros de tubulina-GDP.

MAPs

Hay proteínas que controlan la polimerización, despolimerización y organización espacial de los microtúbulos. Son las proteínas asociadas a los microtúbulos o MAPs (microtubule associated proteins). La mayoría de ellas interaccionan con el extremo más controlando el crecimiento. También permiten a los microtúbulos interactuar con otros elementos celulares. Existen sustancias que afectan a la polimerización o despolimerización de los microtúbulos como la colchicina, que impide la polimerización, mientras que el taxol impide la despolimerización.

MTOCs

Para que se forme un microtúbulo de nuevo debe ser nucleado o iniciado. Los MTOCs (microtubule organizing centers) son centros que contienen anillos de γ-tubulina, los cuales son estructuras que actúan como moldes sobre los que se inician los nuevos microtúbulos. Las proteínas TPX2 y XMAP125 también posibilitan la nucleación de nuevos microtúbulos

 MTOC

El sistema de microtúbulos de las células animales se forma principalmente a partir del centrosoma, que contiene un par de centriolos dispuestos perpendicularmente entre sí y rodeados por el material pericentriolar. En este material se encuentran los anillos de γ-tubulina a partir de los cuales polimerizan los microtúbulos.

El principal MTOC en las células animales es el centrosoma, el cual controla el número, localización y orientación de los microtúbulos. Hay un centrosoma por célula en la fase G1 o G0 del ciclo celular, y se suele localizar cerca del núcleo. Aunque, los megacariocitos tienen múltiples centrosomas, mientras que las células musculares carecen de ellos. El centrosoma se compone de un par de centriolos centrales y de material proteico denominado material pericentriolar. Los centriolos son estructuras cilíndricas formadas por 9 tripletes de microtúbulos, mientras que en el material pericentriolar están los anillos de γ-tubulina. La misión de los centriolos es un misterio puesto que las células vegetales carecen de ellos. El centrosoma también regula el ciclo celular por la presencia en el material pericentriolar de proteínas que afectan al ciclo celular y por la organización del huso mitótico. La duplicación de los centrosomas antes de llegar a la mitosis es fundamental para producir dos células hijas con "buena salud".

Centrosoma y ciclo celular
Centrosoma y ciclo celular.

También se pueden nuclear microtúbulos en los cromosomas y el aparato de Golgi. Las células vegetales, al carecer de centriolos, no forman centrosomas típicos, pero sí tienen anillos de γ-tubulina dispersos por el citoplasma o asociados a la envuelta nuclear, pudiendo nuclear los microtúbulos desde el núcleo o a partir de lugares próximos a la superficie celular. En las levaduras el principal centro nucleador se denomina cuerpo polar, localizado en la envuelta nuclear.

Función

Organización y movimiento de orgánulos. Los microtúbulos pueden ser estables, presentes en los cilios y flagelos, o más dinámicos y cambiantes que se encuentran en el citosol. Aparte de su participación en el movimiento de los cromosomas, los microtúbulos también participan en el movimiento de orgánulos y dirigen el tráfico vesicular. Los desplazamientos de orgánulos a lo largo de los microtúbulos son producidos por las proteínas motoras. Hay dos familias: quinesinas y dineínas. Las quinesinas se desplazan hacia el extremo más y las dineínas hacia el menos. Además del transporte, las proteínas motoras dan forma y localizan en lugares determinados de la célula a orgánulos como el complejo de Golgi y el retículo endoplasmático.

Autofagia
Cilios y flagelos.

Los cilios y flagelos son protusiones celulares que sirven para remover el medio que les rodea o como estructuras sensoriales. Los cilios son más cortos que los flagelos, más numerosos, y se mueven de una manera en la que propelen el líquido en una dirección paralela a la superficie de la célula. Los flagelos mueven el líquido que les rodea en una dirección perpendicular a la superficie de la célula. Ambos contienen una estructura central o axonema, que consta de 9 pares de microtúbulos exteriores rodeando a un par central (9 x 2 + 2). El axonema crece a partir del cuerpo basal, que tiene la misma estructura que los centriolos. En los dobletes externos aparece una proteína motora llamada dineína que produce, mediante el deslizamiento de unas parejas de microtúbulos externos respecto a otras, lo que da como resultado que toda la estructura se curve. Los denominados cilios primarios carecen de par central y funcionan como estructuras sensoriales. Hoy en día se atribuye un papel sensorial tanto a los cilios primarios como a los móviles.

Bibliografía

Ohi R, Zanic M. 2016. Ahead of the curve: new insights into microtubule dynamics. F1000Research. 5:314.


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Actualizado: 19-07-2016. 11:39