Atlas de histología vegetal y animal


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La célula. 7. Citosol. Citoesqueleto.

MICROTÚBULOS

Los microtúbulos son un componente del citoesqueleto que tiene un papel organizador interno crucial en todas las células eucariotas. Llevan a cabo numerosas funciones tales como establecer la disposición espacial de determinados orgánulos, formar un sistema de raíles para la comunicación mediante vesículas o macromoléculas entre compartimentos celulares, son imprescindibles para la división celular puesto que forman el huso mitótico, ayudan en el desplazamiento celular, permiten la polarización de ciertos tipos celulares y son esenciales para la estructura y función de los cilios y de los flagelos. Los microtúbulos se han encontrado en todos los eucariotas estudiados hasta ahora, luego LECA ("last eukaryote common ancestor") también los tenía. Muchos procariotas tienen al menos un gen que codifica para una proteína homóloga a la tubulina involucrada en su división celular.

1. Estructura

Son tubos largos y relativamente rígidos (Figuras 1 y 3) . Son los elementos más gruesos del citoesqueleto, con unos 25 nm de diámetro, y su longitud es muy variable, desde 1 a más de 100 µm. Sus paredes están formadas por dímeros de proteínas globulares denominadas tubulinas α y β (Figura 2). Existen otras formas de tubulina mucho menos frecuentes, como la δ, ε y ζ que forman una pequeña parte de los microtúbulos de cilios, flagelos y centriolos. Estos tres tipos de tubulina aparecen en muchos linajes de eucariotas, pero parecen haberse perdido en otros. Las parejas de α-β tubulina se alinean ordenadamente, mediante enlaces no covalentes, en filas longitudinales que se denominan protofilamentos. Un microtúbulo típico contiene normalmente 13 protofilamentos unidos lateralemente, aunque algunos microtúbulos pueden tener 15 o 16 protofilamentos. La unión entre el protofilamento 1 y el 13 no es igual que entre los demás y en la pared del microtúbulo aparece como una especie de costura. En esta unión las subunidades β de un protofilamento se asocian débilmente con las α del otro protofilamento, mientras que en las asociaciones laterales de otros protofilamentos se asocian de una manera más fuerte las subunidades α con las α y las β con las β. Esto es importante para la estabilidad del microtúbulo puesto que es más débil en esta costura. Además, es interesante señalar que las interacciones de los dímeros dentro de un protofilamento son mayores que entre protofilamentos adyacentes. No hay que ver a los microtúbulos como una espiral de dímeros que recorre sus paredes sino como filas de dímeros, los protofilamentos, puestas unas al lado de las otras, y cada uno de ellos crece o decrece de manera relativamente independiente. En general las paredes de los microtúbulos se representan como sólidas, pero tienen grietas y agujeros que permiten difusión de agua y algunas sustancias entre el interior y el exterior. Los dímeros de tubulina sufren modificaciones moleculares como acetilación, fosforilación, sumoilación, detirosinación, poliglutamilación. Menos la acetilación, que ocurre en el interior del microtúbulo, las demás quedan expuestas en la superficie del microtúbulo. Se creee que estas modificaciones podrían afectar la capacidad de interacturar con las proteínas asociadas.

 Microtúbulos
Figura 1. Esquema de la disposición de los microtúbulos en una célula animal en cultivo.
 Protofilamento
Figura 2. Esquema de la organización de los dímeros de tubulina en un protofilamento que forma parte de un microtúbulo. Nótese que la α-tubulina está orientada hacia el extremo menos y la β-tubulina hacia el extremo más.
 Microtúbulos
Figura 3. Imagen tomada con un microscopio electrónico de transmisión que muestra microtúbulos en el interior de una dendrita (prolongación de una neurona). Los microtúbulos se disponen paralelos al eje mayor de la dendrita.

Los protofilamentos tienen una polaridad estructural: la α-tubulina siempre formará un extremo del protofilamento y la β el otro. Todos los protofilamentos de un microtúbulo están orientados de la misma manera y por tanto el microtúbulo también es una estructura polarizada. Se denomina extremo menos al formado por las α-tubulinas y más al formado por las β-tubulinas. Los microtúbulos son dinámicos ya que se suceden periodos de adición de nuevos dímeros de tubulina con otros de eliminación, es decir, polimerización y despolimerización, respectivamente. Los nuevos dímeros de tubulina se añaden con una menor eficacia a la α-tubulina que a la β-tubulina, por lo que el extremo más es el lugar preferente de crecimiento del microtúbulo y predomina la polimerización respecto a las despolimerización, aunque es muy dinámico. En el extremo menos predomina la despolimerización respecto a la polimerización.

2. Inestabilidad dinámica

Los microtúbulos están continuamente polimerizando y despolimerizando, fundamentalmente en su extremo más (Figura 4). Hay un ir y venir de dímeros de tubulina entre el citosol y los microtúbulos. Esto es importante para la reordenación del sistema celular de microtúbulos cuando es necesario. En un fibroblasto típico la mitad de la tubulina disponible está libre en el citosol y la otra mitad formando parte de los microtúbulos. Esta situación es bastante diferente a la de los filamentos intermedios en los que la mayoría de las subunidades están formando parte de dichos filamentos.

Una vez se ha producido el comienzo de la formación de un microtúbulo la incorporación de nuevos dímeros de tubulina al extremo más hace que el microtúbulo crezca en longitud (Figura 4). Este crecimiento a veces se detiene repentinamente y el microtúbulo comienza a despolimerizarse, llegando a veces incluso a desaparecer, o más frecuentemente reinicia el proceso de polimerización. A estas alternancias entre polimerización y despolimerización es a lo que se llama inestabilidad dinámica. ¿Cómo se produce este fenómeno?

 Inestabilidad dinámica
Figura 4. En este esquema se representan los dos estados en que se encuentran los dímeros de tubulina en sus formas: unidas a GTP o unidas a GDP. En el citosol se da la conversión de dímero-GDP en dímero-GTP, mientras que en el micróbulo ocurre el proceso contrario en el denominado frente de hidrólisis. Un microtúbulo despolimeriza cuando los dímeros-GDP se encuentran ocupando el extremo más, mientras que polimeriza cuando en el extremo más está formado por los dímeros-GTP, formando el denominado casquete de GTPs.

Los dímeros de tubulina libres en el citosol se encuentran unidos a dos moléculas de GTP, que se unen a la subunidad α y a la β-tubulina, respectivamente. Cuando un dímero se une a un microtúbulo en crecimiento se produce una hidrólisis de GTP a GDP de la subunidad β. La hidrólisis del GTP se produce una vez polimerizado el dímero porque el siguiente dímero actúa como un elemento que etimula la actividad GTPasa. Si la velocidad con la que se produce la unión de nuevos dímeros es mayor que la de hidrólisis del GTP siempre habrá un conjunto de dímeros en el extremo más que tendrán GTP unido. A este conjunto de dímeros-GTP polimerizados se le llama caperuza de GTPs. La caperuza se puede extender como 10 dímeros de longitud en el microtúbulo. ésta es una estructura que hace más estable el extremo más. Bajo estas condiciones el microtúbulo crecerá en longitud. La velocidad de polimerización, sin embargo, depende de las condiciones del entorno citosólico en las que se encuentre el extremo más del microtúbulo en crecimiento. Si la velocidad de polimerización es ralentizada la velocidad de hidrólisis de GTPs alcanza y supera a la de polimerización. Ello implica que llegará un momento en el que en el extremo más no habrá dímeros de tubulina-GTP, sino dímeros de tubulina-GDP, los cuales hacen que los protofilamentos tengan una adhesión más inestable. Esto provoca que los protofilamentos se desconecten y adopten una disposición curvada, que lleva a una despolimerización masiva y la liberación de los dímeros de tubulina-GDP. Los dímeros de tubilina-GDP que quedan libres son convertidos rápidamente en dímeros de tubulina-GTP y por tanto pueden volver a unirse al extremo más de otro microtúbulo en crecimiento. Es curioso que la hidrólisis del GTP en las unidades de tubulina, y en la de actina, no se hace para construir nada sino para hacerlo más facilmente destructible. Esto se puede demostrar cuando se sustituye el GTP por un análogo muy difícil de hidrolizar, que hace que los microtúbulos polimericen normalmente pero no se desensamblen. La polimerización, aunque regulada, es un proceso espontáneo.

¿Por qué derrochar toda esa antidad de energía durante la inestabilidad dinámica?: adpatarse a cambios en la forma celular y al medio, es una manera de explorar el medio y llegar a todos los sitios del citoplasma, permite crear y posteriormente estabilizar microtúbulos para formar estructuras concretas como el huso mitótico. La transición de crecimiento a decrecimiento se llama "catástrofe", mientras el cambio de despolimerización a polimerización se denomina “rescate”. Cuando se produce catástrofe los protofilamentos se curvan porque esa es la configuración más favorable de los dímeros GDP.

Hay un comportamiento curioso de los microtúbulos en las células cuando sus extremos más y menos están libres. En estas condiciones los microtúbulos despolimerizan por el extremo menos y polimerizan por el extremo más, y da la sensación de que se desplazan por la célula, y de hecho es una manera de tener microtúbulos donde antes no había. A este comportamiento se le llama "treadmillings" (caminante) y es especialmente importante en las plantas.

3. MAPs

Al igual que ocurre con los filamentos de actina, los microtúbulos tienen asociadas unas proteínas que se encargan de controlar su polimerización y despolimerización, así como su organización espacial en la célula. La superficie de los microtúbulos está cargada negativamente por los aminoácidos que se encuentran en los dímeros de tubulina, sobre todo en los terminales carboxilo. Éstos son lugares de unión preferente de las proteínas que interaccionan con los microtúbulos. A estas proteínas que interaccionan con los microtúbulos se les denomina generalmente como proteínas asociadas a los microtúbulos o MAPs (microtubule associated proteins). Aunque se llamó MAPs inicialmente sólo a las proteínas que co-sedimentaban con los microtúbulos, hay otros muchos tipos de proteínas que también se asocian a éstos. Los microtúbulos desnudos son estructuras relativamente inestables, lo que permite que estas proteínas asociadas sean las que realmente hagan funcionales a los microtúbulos. Muchas de las MAPs tienen un origen evolutivamente antiguo, pero otras sólo se encuentran en algunas especies.

Las MAPs se pueden clasificar según su efecto sobre los microtúbulos. Hay estabilizadoras, desestabilizadoras (incluidas las que desorganizan), las que protegen los extremos, y las que establecen puentes con otras estructuras. Algunas pueden pertenecer a más de un grupo. Las estabilizadoras son proteínas que promueven la polimerización o disminuyen la despolimerización. Una de estas proteína no tiene por qué hacer las dos cosas. Ejemplos son las proteínas Tau, MAP2 y MAP4, proteínas STOP, que son efectivas en la estabilización frente al frío, la doblecortina, importante en el sistema nervioso, y las EMAPs en cáncer. Las proteínas desestabilizadoras actúan mediante diferentes mecanismos. Están las que secuestran dímeros libres, como la estatmina, las que desestabilizan el extremo más, como las quinesinas despolimerizadoras, y las que cortan microtúbulos, como la catanina, espastina, fidgentina. Otras proteínas protegen los extremos, uniéndose a ellos e impidiendo la polimerización y despolimerización. Por ejemplo, los anillos γ-tubulina. Las proteínas que establecen puentes,se asocian a los microtúbulos lateralmente. Algunas como las MAP65/Ase1/PRC1 asocian microtubulos de forma antiparalela, es decir, extremo más con extremo menos, efecto importante en la formación del huso mitótico. Hay proteínas asociadas que permiten la interacción de los microtúbulos con otros elementos del citoesqueleto. Aquí hay una gran diversidad de proteínas. Por ejemplo, aquellas que establecen puentes con los filamentos de actina, algo importante para la citocinesis y la polaridad celular. Hay otras proteínas con otras actividades como las que unen los microtúbulos a las membranas de los orgánulos, que son diferentes a las proteínas motoras. Por último, algunas proteínas con actividad enzimática se pueden asociar a los microtúbulos como muchas de las vías glucolíticas.

Las proteínas asociadas también se pueden categorizar en función de a qué parte del microtúbulo se unan. Se pueden unir a las paredes del microtúbulo, como Tau, MAP2, Map4. Las que se unen al extremo más, en general no son una sola, sino varias formando una especie de entramado. En el extremo menos se unen los anillos γ-tubulina y un grupo de proteínas denominadas CAMPSAPs.

Existen sustancias externas que se han usado como medicamentos o como toxinas y que ejercen su acción porque afectan a la polimerización o despolimerización de los microtúbulos. Por ejemplo, la colchicina impide la polimerización, mientras que el taxol tiene el efecto contrario, se une fuertemente a los microtúbulos impidiendo su despolimerización.

4. Proteínas motoras

Aparte de las MAPs, hay otro tipo de proteínas que se asocian a los microtúbulos y tienen la capacidad de desplazarse por ellos hacia su extremo más o hacia su extremo menos, dependiendo de la proteína. Estas son las denominadas proteínas motoras. Pertenecen a dos familias: quinesinas y dineínas, las cuales se desplazan por el microtúbulo en direcciones opuestas: las quinesinas hacia el extremo más y las dineínas hacia el extremo menos. Tanto unas como otras tienen dos estructuras globulares y una cola. Las zonas globulares unen ATP e interaccionan con los microtúbulos con una orientación determinada, mientras que las colas se unen a las cargas que han de transportar. La cola es lo que determina qué elemento es el transportable. La hidrólisis del ATP en las zonas globulares provoca el cambio estructural de la proteína y su desplazamiento a lo largo del microtúbulo.

5. MTOCs

La concentración de dímeros de tubulina que hay normalmente en el citosol de una célula no es suficiente para la formación espontánea de microtúbulos. En condiciones experimentales se pueden polimerizar microtúbulos de forma espontánea cuando se coloca una gran cantidad de α- y β-tubulina en solución, pero tales concentraciones son difícilmente alcanzables en la célula. Para que se forme un microtúbulo de nuevo debe ser nucleado o iniciado. Este papel lo llevan a cabo los MTOCs (microtubule organizing centers), que son centros organizadores de microtúbulos. Son los lugares donde comienza la polimerización de un nuevo microtúbulo y donde suelen quedar anclados sus extremos menos. En estos centros existen complejos moleculares especializados en nuclear microtúbulos. El más común de ellos son los anillos de γ-tubulina, estructuras circulares que actúan como moldes sobre los que se inician los nuevos microtúbulos. Estos anillos no sólo nuclean sino que también protegen el extremo menos de la despolimerización. También existen otras proteínas como las TPX2 y XMAP125 que posibilitan la nucleación de nuevos microtúbulos. TPX2 y XMAP125 colaboran entre sí y con los anillos de γ-tubulina en en el centrosoma para nuclear nuevos microtúbulos. La proteína augmina es capaz de nuclear microtúbulos desde la pared de otro preexistente.

El principal MTOC en las células animales es el centrosoma, el cual controla el número, localización y orientación de los microtúbulos en el citoplasma (Figura 5). Bovery y otros describieron los centrosomas en los años 80 del siglo XIX, asociados a los polos del huso mitótico, tanto de células normales como tumorales. No fue hasta casi un siglo depués que se descubrieron los centriolos con el microscopio electrónico. Hay un centrosoma por célula cuando ésta se encuentra en la fase G1 o G0 del ciclo celular, normalmente localizado cerca del núcleo. Aunque esta organización no se encuentra en todas las células animales. Por ejemplo, los megacariocitos tienen múltiples centrosomas, mientras que las células musculares carecen de ellos. El centrosoma está formado por dos componentes: uno central que consiste en un par de centriolos dispuestos de forma ortogonal y otro periférico formado por material proteico denominado material pericentriolar. Los centriolos son estructuras cilíndricas formadas por 9 tripletes de microtúbulos que forman las paredes. Un centriolo típico tiene 0.5 µm de largo y 0.2 µm de diámetro.

 MTOC
Figura 5. El sistema de microtúbulos de las células animales se forma principalmente a partir del centrosoma, que contiene un par de centriolos dispuestos perpendicularmente entre sí y rodeados por el material pericentriolar. En este material se encuentran los anillos de γ-tubulina a partir de los cuales polimerizan los microtúbulos.

En el material pericentriolar hay numerosas moléculas entre las que se encuentra la γ- tubulina, formando los anillos de γ-tubulina. La pericentrina, otra molécula del material pericentriolar, tienen dominios para el anclaje de estos anillo de γ-tubulina. El material pericentriolar no es una estructura homogénea sino que parece estructurado. Así, el centrosoma de la mosca del vinagre se ha dividido en 5 regiones. Los centriolos, sin embargo, no desempeñan papel alguno en la polimerización y dirección de los microtúbulos, excepto en sus apéndices, distales y subdistales, que son prolongaciones proteicas ancladas a los centriolos. La misión de los centriolos es todavía un misterio puesto que las células vegetales carecen de ellos y no por eso dejan de dividirse u orientar sus microtúbulos. Quizá el papel de los centriolos en los centrosomas es el de mantener focalizado en un punto a la matriz pericentriolar. Los centriolos son similares a los cuerpos basales, estructuras que están en la base de los cilios y los flagelos desde los cuales polimerizan los microtúbulos que forman el armazón de estas prolongaciones celulares.

Centrosoma y ciclo celular
Centrosoma y ciclo celular.

El centrosoma no sólo participa en la polimerización de los microtúbulos sino que también es importante en la regulación del ciclo celular mediante dos mecanismos: por la presencia en el material pericentriolar de numerosas proteínas que condicionan el avance del ciclo celular y por la organización del huso mitótico. El centrosoma ha de duplicarse antes de llegar a la mitosis producir dos células hijas con "buena salud". La duplicacion supone que se podrá formar un huso mitótico con dos polos, en cada uno de los cuales estará uno de los dos centrosomas. Relacionado con esta actividad se ha implicado al centrosoma en el cáncer puesto que la mayoría de las células tumorales tienen centrosomas supernumerarios (muchos centrosomas), lo que implica husos mitóticos multipolares que pueden llevar a aneuploidías, consecuencia del desigual reparto de los cromosomas. Los centrosomas, sin embargo, no son imprescindibles para la formación del huso mitótico . Por ejemplo, cuando se eliminan los centrosomas por microcirujía aún se forma el huso en células animales en cultivo, las plantas carecen de centrosomas, y los cromosomas in vitro pueden formar husos mitóticos por sí solos.

Existen otras estructuras moleculares donde se pueden nuclear microtúbulos. Los blefaroplastos son agrupaciones moleculares que aparecen en las células vegetales, y ocasionalmente en las animales, a partir de las cuales se pueden producir microtúbulos, y también centriolos y centrosomas. Las células vegetales, al carecer de centriolos, no forman centrosomas típicos como en las células animales, pero sí tienen anillos de γ-tubulina dispersos por el citoplasma o asociados a la envuelta nuclear. Así, las células de las plantas pueden nuclear los microtúbulos a partir de la envuelta nuclear o partir de blefaroplastos localizados próximos a la superficie celular. En cualquier caso siempre han de existir anillos de γ-tubulina. En las células multiciliadas de las vías respiratorias u otros conductos de los animales son capaces de generar muchos cilios en poco espacio de tiempo gracias a unas estructuras denominadas deuterosomas, que son capaces de nucleral los microtúbulos de los cuerpos basales que formarán los numerosos ciliios. En las levaduras el principal centro nucleador se denomina cuerpo polar y se localiza en la envuelta nuclear. Existen otros centros nucleadores de microtúbulos como son los propios cromosomas, las cisternas del aparato de Golgi;, que pueden nuclear microtúbulos que ayudan a mantener la organización del orgánulo, y también existe la nucleación de microtúbulos dependiente de otros microtúbulos.

6. Función

Organización intracelular

La forma más común de organización de los microtúbulos dinámicos en las células animales es de forma radial, cuyo centro es el centrosoma, donde convergen los extremos menos, mientras que los extremos más se orientan hacia la periferia de la célula. Pero hay otras orientaciones dependiendo del tipo celular (Figura 6). Así, las células epiteliales cilíndricas y cúbicas suelen tener los microtúbulos orientados paralelos al eje apical-basal, con su extremo más orientado hacia la parte apical y el menos hacia la basal. En las células vegetales se distribuyen próximos a la membrana plasmática orientados más o menos perpendicularmente al eje mayor de la célula.

Organización de microtúbulos
Figura 6. La distribución de los microtúbulos en el citosol celular varía según el tipo celular, lo que condiciona la organización celular interna de sus orgánulos y tráfico vesicular. EL signo más indica el extremo más de los microtúbulos.

Los microtúbulos se pueden clasificar en dos grandes grupos: aquellos que son estables, presentes en los cilios y flagelos, y otros más dinámicos y cambiantes que se encuentran en el citosol.

Aparte del papel de los microtúbulos citosólicos en el movimiento de los cromosomas, mediante la formación del huso mitótico, que se verá más adelante, participan en el movimiento de orgánulos como las mitocondrias, lisosomas, pigmentos, gotas de lípidos, etcétera. Son también necesarios para dirigir el tráfico vesicular. Cuando se observan células en cultivo con el microscopio, los orgánulos visibles muestran movimientos rápidos en direcciones específicas intercalados con periodos de inactividad. A estos movimientos se les llama saltatorios. En las células de las plantas la mayoría de estos movimientos celulares internos son provocados por los filamentos de actina. Sin embargo, los microtubulos que se disponen en la zona cortical de su citoplasma parecen importantes para determinar la orientación de la fibras de celulosa, lo que determina el crecimiento de la pared celular y por tanto de la propia célula. El movimiento de orgánulos internos es importante para todas las células eucariotas, pero es claramente una necesidad para las neuronas que tienen que transportar orgánulos hasta los terminales axónicos, situados a veces a muchos centímetros de distancia. Esta organización interna generada por los microtúbulos contribuye también a crear células polarizadas.

Los desplazamientos de los orgánulos a lo largo de los microtúbulos son producidos por las proteínas motoras. Además del transporte, las proteínas motoras también están implicadas en dar forma y localizar en lugares determinados de la célula a orgánulos grandes como el complejo de Golgi y el retículo endoplasmático. Cuando se añade colchicina, que despolimeriza a los microtúbulos, ambos orgánulos colapsan y se transforman en pequeñas vesículas que se dispersan por el citoplasma. Cuando se elimina la droga y vuelven a polimerizar los microtúbulos, ambos orgánulos vuelven a sus posiciones y formas características. Ello indica que en sus membranas existen proteínas que son reconocidas por las proteínas motoras.

Cilios y flagelos

Los cilios y flagelos son estructuras que se proyectan desde las células, contienen microtúbulos y están rodeados de membrana plasmática. Las células utilizan estos apéndices para desplazarse, para remover el medio que les rodea o como estructuras sensoriales. Los cilios son más cortos que los flagelos, son más numerosos y se mueven de una manera en la que empujan al líquido en una dirección paralela a la superficie de la célula. Los flagelos mueven el líquido que les rodea en una dirección perpendicular a la superficie de la célula.

Autofagia

Cilios y flagelos.

Los cilios y los flagelos son estructuras complejas con más de 250 proteínas diferentes (Figuras 7 y 8). Aunque la estructura de los cilios y flagelos es similar, pueden tener una composición molecular interna ligeramente diferente. Ambos contienen una estructura central de microtúbulos llamada axonema, rodeada por membrana plasmática. Un axonema consta de 9 pares de microtúbulos exteriores que rodean a un par central. A esta disposición se la conoce como 9x2 + 2 y se mantiene gracias a un entramado de conexiones proteicas internas. El axonema crece a partir del cuerpo basal, que tiene la misma estructura que los centriolos: 9x3+0, es decir, está formado por 9 tripletes de microtúbulos formando un tubo hueco. Las parejas de microtúbulos externos del axonema están conectadas entre sí por una proteína denominada nexina y por radios proteicos a un anillo central que encierra al par central de microtúbulos. En los dobletes externos aparece la proteína motora asociada llamada dineína, implicada en el movimiento de los cilios y de los flagelos. La movilidad se produce por el deslizamiento de unas parejas de microtúbulos externos respecto a otras, lo que da como resultado que la estructura se curve.

Estructura de cilios y flagelos
Figura 7. Esquema mostrando los principales componentes de la estructura de un cilio o un flagelo. En los cilios primarios el par central de microtúbulos está ausente.
Cilios
Figura 8. Imágenes de microscopía electrónica de barrido. Muestran el interior del canal central de una médula espinal de lamprea con numerosos cilios (con más detalle en B) y pequeñas microvellosidades en los dominios apicales de las células que forman las paredes de dicho canal.

Existen cilios, denominados cilios primarios, que no funcionan como estructuras móviles. Éstos son poco numerosos, a veces solitarios, pero aparecen en las células de prácticamente todos los tejidos estudiados. Poseen en sus membranas numerosos receptores y canales iónicos, por lo que se ha propuesto un papel sensorial. Hoy en día se atribuye un papel sensorial tanto a los cilios primarios como a los móviles, donde también se han encontrado numerosos tipos de receptores.

Bibliografía

Goodson HV, Jonasson EM. 2018. Microtubules and microtubule-associated proteins. Cold Spring Harbor Perspective in Biology. 10:a022608.

Ohi R, Zanic M. 2016. Ahead of the curve: new insights into microtubule dynamics. F1000Research. 5:314.

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