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Tejidos vegetales

CONDUCTORES

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La característica más llamativa que distingue a las plantas vasculares de las no vasculares es la presencia de tejidos especializados en la conducción de agua, sustancias inorgánicas y orgánicas. Estos tejidos son el xilema y el floema, los cuales aparecieron hace unos 450 millones de año, cuando las plantas colonizaron la tierra. El xilema conduce grandes cantidades de agua y algunos compuestos inorgánicos y orgánicos desde la raíz a las hojas, mientras que el floema conduce sustancias orgánicas producidas en los lugares de síntesis, fundamentalmente en las hojas y en los de almacenamiento, al resto de la planta.

Desde el punto de vista fisiológico las plantas necesitan a los tejidos conductores para su crecimiento porque distribuyen agua y sustancias orgánicas, pero también son tejidos que hacen de soporte a modo de esqueleto y sostén de la parte aérea de la planta y dan consistencia a la subterránea. Otra función de los tejidos conductores es permitir la comunicación entre diferentes partes de la planta gracias a que son vías por la que se distribuyen las señales tales como hormonas. Las plantas acuáticas, sin embargo, no tienen problema de agua, los minerales se absorven por caulquier parte de la célula y su edipermis carece de cutícula. Por tanto, no hay necesidad de un sistema de transporte entre distintas partes de la planta. Asimismo, las hormonas y los productos de fotosíntesis, con algunas excepciones se producen en todas las células.

Los tejidos vasculares se originan en diferentes partes de la planta y durante diferentes etapas del desarrollo. Durante el crecimiento primario de la planta se originan el xilema y el floema primarios. En el transcurso de este proceso se dan varios pasos. El protoxilema y el protofloema se forman primero a partir del procámbium, tanto en el estadio embrionario como en las proximidades de los meristemos apicales de las plantas adultas. Posteriormente aparecen el metaxilema y el metafloema, formados a partir del cámbium fascicular, que sustituyen paulatinamente al protoxilima y al protofloema. Si la planta tiene crecimiento secundario se forman el xilema y floema secundarios a partir del cámbium vascular>, a la vez que el metaxilema y metafloema dejan de ser funcionales.

La organización de los tejidos vasculares en las plantas es diversa. Por ejemplo, la organización en el tallo y la raíz es diferente, pero también en el mismo órgano de especies diferentes. Varía con el tipo de órgano, la edad y la especie que estemos considerando. Los tejidos conductores son complejos y están formados por distintos tipos celulares, algunos de los cuales se han usado filogenéticamente como caracteres para los estudios evolutivos. La mayor parte de los tipos celulares de los tejidos conductores se originan a partir de las mismas células meristemáticas. Por ello el xilema y el floema se encuentran físicamente próximos en toda la planta.

A la organización de los haces vasculares en el tallo y en la raíz se le denomina estela, que en función de la organización reciben diferentes nombres: protoestela cuando los haces vasculares forman un cilindro sólido y sifonostela cuando los haces vasculares se disponen formando un tubo en cuyo interior hay parénquima medular. Una variante de la sifonostela son las eustelas en las que la pared del tubo es discontinua y está formada por haces vasculares (ver figura).

Organización vascular

Algunos de los tipos más comunes de organización de los haces vasculares, considerando la disposición del xilema y del floema. (Modificado de Furuta et al., 2014).

El XILEMA, también llamado leño, se encarga del transporte y reparto de agua y sales minerales provenientes fundamentalmente de la raíz al resto de la planta, aunque también transporta otros nutrientes y moléculas señalizadoras. Es también el principal elemento de soporte mecánico de las plantas, sobre todo en aquellas con crecimiento secundario. La madera es básicamente xilema.

En el xilema nos encontramos cuatro tipos celulares principales: a) los elementos de los vasos o tráqueas y b) las traqueidas, ambas constituyen las células conductoras o traqueales, c) las células parenquimáticas, que funcionan como células de almacenamiento o comunicación, y d) las células de sostén que son las fibras de esclerénquima y esclereidas.

En las gimnospermas el xilema está formado por dos tipos de células principalmente: las traqueidas, que representan más del 90% del número total de ceĺulas y que se encargan de dar soporte mecánico y conducir el agua, y las células parenquimáticas que son almacenes y transportan radialmente moléculas. En angiospermas el xilema es más complejo. Los vasos conducen, las fibras hacen de soporte mecánico y las células parenquimáticas de almacén.

Conductores

Metaxilema y metafloema.

Los elementos conductores o traqueales (tipos a y b) son células con una pared celular secundaria gruesa, dura y lignificada, en las cuales el contenido citoplasmático se elimina tras su diferenciación. Estos engrosamientos de la pared celular no son homogéneos y forman estructuras que distinguen unos tipos celulares de otros. Los elementos de los vasos y las traqueidas se distinguen a microscopía óptica por estos engrosamientos que pueden ser anulares, helicoidales, reticulados y punteados. El nombre de tráquea, dado por M. Malpighi, a los elementos conductores proviene de la semejanza de estos engrosamientos con los que aparecen en las tráqueas de los insectos. El proceso para fomar una célula traqueal del xilema tiene varios pasos: una célula del cámbium vascular se divide periclinalmente, la núeva célula se alarga, se deposita celulosa y hemicelulosa para formar la pared secundaria, se libera lignina a la pared secudaria, y se produce muerte celular programada. Este proceso es similar en gimnospermas y angiospermas, pero con diferentes tiempos y componentes moleculares.

Pared celular engrosamientos

Esquema donde se muestran diversas formas de engrosamientos en las paredes celulares de las céluilas coducturas del xilema.

Los elementos de los vasos son células de mayor diámetro y más achatadas que las traqueidas. Se unen longitudinalmente unas a otras para formar tubos llamados vasos. En ellas el agua circula vía simplasto (por el interior de las células), pero en este caso, además de atravesar las punteaduras areoladas de sus paredes laterales, lo hace mayormente por las perforaciones que se encuentran en sus paredes transversales (situadas en ambos extremos de la célula), denominadas placas perforadas. Es el principal tipo celular conductor del xilema en las angiospermas donde las dimensiones de los vasos van de 1cm a 1 m de longitud y 15 a 300 µm de diámetro.

Pared celular

Pared celular

Las traqueidas (b) son el segundo elemento conductor que aparece en las plantas vasculares. Las pteridofitas y gimnospermas sólo poseen este tipo traqueal como célula conductora. En gimnospermas representan más del 90 % del total de células del xilema y, además de conducción, son el principal elemento de soporte de la planta. Las traqueidas de gimnospermas son células alargadas y puntiagudas de unos 6 mm de longitud y de 6 a 60 µm de diámetro. Las angiospermas poseen tanto traqueidas como elementos de los vasos. Las traqueidas son células alargadas, estrechas y fusiformes. El agua circula por ellas y pasa de unas a otras vía simplasto atravesando las punteaduras areoladas, que se encuentran en sus paredes laterales y también en las paredes que se solapan en ambos extremos de célula. En general su capacidad para conducir agua es menor que la de los elementos de vasos, ya que no poseen placas perforadas. Además, tienen paredes celulares más gruesas y un menor volumen interno para la conducción que los elementos de los vasos. Las traqueidas de las coníferas poseen unas punteaduras o areolas muy grandes y circulares que se caracterizan por la presencia de una estructura interna denominada toro, el cual es un engrosamiento en forma ovalada de la pared celular. El toro puede regular el flujo de agua a través de la areola.

Se considera que las traqueidas derivaron durante la evolución de las fibras de esclerénquima y son filogenéticamente más primitivas que los elementos de los vasos. En algunas coníferas aparecen traqueidas como células de reserva.

Traqueidas/vasos conductores

Principales diferencias entre los elementos de los vasos y tas traqueidas

Las células traqueales provienen tras la división y diferenciación de células del cámbium vascular. El ciclo celular de una célula del cámbium vascular en los árboles es largo, pudiendo durar de 10 a 50 días dependiendo de la especie y condiciones ambientales. La pared celular primaria tiene que relajarse para el incremento en longitud de la célula, el agua tiene que entrar, con un incremento de solutos internos para crear una presión hidrostática sobre las paredes celulares. Todo esto tiene que ir acompañado de síntesis de material para la pared celular que está incrementando su superficie. Esto es importante porque el volumen de los elementos traqueales se puede incrementar de 10 a 100 veces. Este incremento, además de la disponibilidad de agua, está controlado por las fitohormoas como la auxina, giberelinas y citocininas. La pared secundaria es el principal componente de la madera, tiene un grosor de 2 a 10 µm, está pobremente hidratada y es rígida. Está formada por celulosa (40-60 % de la masa seca) hemicelulosa (10-40 % del peso seco) y lignina del 10 al 35 % del peso seco. La pared secundaria se sintetiza cuando la célula deja de crecer.

Es curioso que la mayoría de las células mueren tras haber realizado su función, mientras que las células del xilema mueren para cumplir su función. Sólo las células del parénquima escapan a la apoptosis. Es un proceso rápido que dura unos pocos minutos y empieza con una entrada masiva de calcio y la rotura de la vacuola, que libera enzimas líticas que degradan el interior celular. La apoptosis está unida a la formación de la pared secundaria. En dos días la célula está vacía y lista para conducir agua.

Las células parenquimáticas (c) se organizan en los tejidos conductores de dos maneras: radialmente o axialmente. Las radiales forman filas o radios perpendiculares a la superficie del órgano, mientras que las axiales se distribuyen en grupos o tiras longitudinales entre el xilema, sobre todo en el secundario (ver más adelante). Es decir, ambos tipos de parénquima se disponen perpendicularmente entre sí. Las radiales son células elongadas en la dirección del radio y conectadas por una gran cantidad de plasmodesmos que permiten su comunicación con otras células vecinas. Estos parénquimas suponen la mayoría de las células vivas de la madera. La cantidad de parénquima en los haces vasculares responde tanto a factores ambientales como específicos. Hay una gran diversidad entre especies en cuanto a la cantidad y características anatómicas del parénquima axial y radial, a veces usada como carácter fiolgenético. Algunas especies carecen de parénquima radial. En general, el parénquima está más desarrollado en angiospermas que en gimnospermas. El mayor porcentaje se encuentra en las plantas suculentas y en lianas. En cuanto a las variables ambientales parece que la temperatura es el principal factor que promueve el incremento de parénquima en el xilema. Como porcentaje, el parénquima representa un 70 % de los haces vasculares, en angiospermas un 26 %, y en coníferas un 6 %.

En coníferas los radios son normalmente uniseriados o biseriados, es decir, formados por una o dos filas de células, mientras que en la angiospermas son típicamente multiseriados, con muchas filas y, a veces, con distintos tipos de células. En general, en el xilema de las coníferas hay menor proporción de células parenquimáticas que en las angiospermas. Los radios en el xilema se continúan con otros radios en el floema, de manera que una sola célula del cámbium vascular se puede diferenciar tanto en las radiales del xilema como en las radiales del floema. Las células radiales del floema suelen ser menos patentes que en el xilema. Las células parenquimáticas axiales suelen ser las que están en contacto con las células conductoras, con unos patrones de distribución que dependen de la especie de planta considerada. Las células parenquimáticas axiales son más abundantes en el floema que en el xilema.

Las células parenquimáticas tienen múltiples funciones entre las que se encuentran servir de almacén de carbohidratos no estructurales como el almidón, de reserva de agua, inclusiones minerales, almacén de nitrógeno, permitir la comunicación entre el xilema y el floema, defensa frente a patógenos, etcétera.

Las fibras de esclerénquima y esclereidas (d) tienen como función la protección y soporte.

Xilema

Esquema donde se representan los principales tipos celulares del xilema primario de una angiosperma.

Conductores

Xilema y floema. Tejidos conductores de las plantas con crecimiento secundario.

El xilema primario es el primer tipo de xilema que se forma durante el desarrollo de un órgano de la planta, y está formado por el protoxilema y el metaxilema. En primer lugar se forma el protoxilema a partir del meristemo procámbium. Completa su desarrollo durante la elongación del órgano y luego desaparece por fuerzas mecánicas producidas durante el crecimiento. La pared secundaria de los elementos conductores del protoxilema, traqueidas y elementos de los vasos, tienen normalmente engrosamientos anulares inicialmente, para luego ser helicoidales. Como se forma próximo a los meristemos apicales el protoxilema es el principal conductor de agua a dichos meristemos. El metaxilema aparece tras el protoxilema, cuando el órgano se está alargando, y madura después que se detiene la elongación. Se origina a partir del cámbium fascicular. Sus células son de mayor diámetro que las del protoxilema y las paredes celulares de los elementos conductores tienen engrosamientos en forma reticulada y posteriormente son perforadas. Es el xilema maduro en los órganos que no tienen crecimiento secundario.

lignina Lignina

El xilema secundario se produce en aquellos órganos con crecimiento secundario a partir del cámbium vascular. Es el tejido de conducción maduro en plantas con crecimiento secundario, junto con el floema secundario.

El FLOEMA, llamado líber o tejido criboso, es un tejido de conducción formado por células vivas. Su principal misión es transportar y repartir por todo el cuerpo de la planta las sustancias carbonadas producidas durante la fotosíntesis, o aquellas movilizadas desde los lugares de almacenamiento, y otras moléculas como hormonas. La concentración de solutos en el floema es bastante alto y la incorporaciónde azúcares ha de hacerse en contra de gradiente de concentración.

El floema está formado por más tipos celulares que el xilema. Se compone de dos tipos de células: los elementos conductores y los no conductores. Los elementos conductores son los tubos o elementos cribosos y las células cribosas. Ambos tipos celulares son células vivas, aunque sin núcleo, y tienen la pared primaria engrosada con depósitos de calosa. Durante la diferenciación de estas células cribosas se produce una autolisis incompleta y selectiva puesto que degeneran algunos orgánulos, pero no otros. Se produce una rotura de la vacuola, y eliminación de ribosomas, cisternas de Golgi y núcleo. Se conserva parte del citoplasma con proteínas en forma de fibras y también las cisternas de retículo endoplasmático liso que forma una red anastomosada, mitocondrias modificadas, algunos plastidios. Los plasmodesmos de las paredes terminales se modifican enormemente para formar las placas cribosas en los tubos cribosos.

Dentro de los elementos no conductores se encuentran las células parenquimáticas, siendo las más abundantes las denominadas células acompañantes. Una célula meristemática, por división asimétrica, producirá una célula o elemento criboso y una célula acompañante. Pero no siempre, puede haber células cribosas sin células acompañantes como en las hojas de las herbáceas en el protofloema de las raíces. También se pueden encontrar en el floema células de soporte asociadas al floema, entre las que se encuentran las fibras de esclerénquima y las esclereidas.

Los tubos cribosos son típicos de las angiospermas. Son células individuales achatadas que se disponen en filas longitudinales y que se comunican entre sí mediante placas cribosas, localizadas en sus paredes transversales o terminales. Las placas cribosas contienen poros de gran tamaño que comunican los citoplasmas de las células vecinas. Además, poseen áreas cribosas en las paredes laterales que son depresiones en la pared primaria con poros que atraviesan la pared completamente. Éstas sirven para comunicarse con otros tubos cribosos contiguos y con las células parenquimáticas especializadas que los acompañan llamadas células acompañantes o anexas. Los tubos cribosos constituyen el elemento conductor mayoritario en angiospermas.

Las células cribosas son típicas de gimnospermas y pteridófitas. Son células largas y de extremos puntiagudos, comunicándose entre sí lateralmente mediante grupos de campos de poros primarios que forman las áreas cribosas. Sin embargo, no poseen placas cribosas. Se relacionan funcional y morfológicamente con una célula parenquimática especializada llamada célula albuminífera. Constituyen el único elemento conductor del floema presente en gimnospermas y pteridófitas.

Las células acompañantes están estrechamente asociadas a los elementos conductores del floema puesto que mantienen metabólicamente a los tubos cribosos, ya que éstos carecen de núcleos y tienen un citoplasma reducido. Por el contrario, las células acompañantes tienen un núcleo grande y un citoplasma muy rico en orgánulos que indican una alta tasa metabólica, aunque carecen de almidón. Normalmente el citoplasma es más denso. Las células acompañantes se originan de las mismas células meristemáticas que las conductoras.vEn los tallos, las dos células, cribosa y acompañante, están inicialmente conectacdas con el resto de células, pero posteriormente los plasmodesmos se van cerrando y sólo permanece la comunicación entre ellas dos. Las células acompañantes sólo aparecen en angiospermas. En las gimnospermas las células asociadas a los elementos conductores se denominan células de Strasburguer o albuminíferas con funciones similares a las acompañantes.

Las células parenquimáticas son células también asociadas al floema. Funcionan como lugares de reserva de las sustancias transportadas por el propio floema. En algunas especies se encuentran en el floema otras células especializadas con función secretora. Su asociación con los tubos o células cribosas es fuerte, cuando mueren los tubos o células cribosas también lo hacen las células parenquimáticas. En el floema primario suelen ser alargadas y verticales, mientras que en el floema secundario tenemos un parénquima axial, con células fusiformes y alargadas, y en un parénquima radiomedular con células isodimétricas.

Las fibras de esclerénquima y las esclereidas se encuentran asociadas al floema con una función de protección y soporte.

Floema

Esquema donde se representan los principales tipos celulares del floema de una angiosperma.

El floema primario es el primer tipo de floema que aparece en los órganos en desarrollo, aparece primero como protofloema y más tarde como metafloema. El protofloema es el primer floema que aparece y se forma a partir del procámbium. El protofloema contiene elementos cribosos poco desarrollados en angiospermas, mientras que en gimnospermas y pteridófitas posee células cribosas, también poco desarrolladas. Las células acompañantes son muy raras o ausentes. El metafloema sustituye rápidamente al protofloema, normalmente cuando termina la elongación del órgano, y se origina a partir del cámbium fascicular. Contiene tubos cribosos y células cribosas de grosor y longitud mayores que en el protofloema y siempre tienen células acompañantes. Aparecen las placas cribosas en los tubos cribosos. Este tejido es funcional en las plantas con crecimiento primario.

El floema secundario se forma a partir del cámbium vascular en plantas con crecimiento secundario. Los elementos conductores están muy desarrollados, así como las células acompañantes, y aparecen tanto el parénquima axial como el radiomedular. Las células del floema secundario, al contrario que el xilema, no depositan pared secundaria, y son células vivas. Sin embargo, el citoplasma de los elementos cribosos puede carecer de núcleo, microtúbulos y ribosomas, y el límite entre la vacuola y el resto del citosol no es claro. En los árboles en crecimiento hay muy poco floema secundario activo implicado en la conducción de nutrientes. Los elementos cribosos tienen una vida corta, normalmente de un año y son aplastados por el crecimiento provocado por el cámbium vascular.

Bibliografía

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Actualizado: 26-09-2017. 14:46