Atlas de histología vegetal y animal

English
Oscuro
Inicio / Tejidos vegetales / Conductores (ampliación)
Índice global del sitio
Célula
Tipos celulares
Tejidos animales
Tejidos vegetales
Órganos vegetales
Técnicas histológicas
Microscopía virtual
Descargas
Cuestionarios/Ejercicios

Tejidos vegetales

CONDUCTORES

Resumen Medio Ampliación
Índice de la página
1. Xilema
2. Floema

La característica más llamativa que distingue a las plantas vasculares de las no vasculares es la presencia de tejidos especializados en la conducción de agua que lleva sustancias inorgánicas y orgánicas disueltas. Estos tejidos son el xilema y el floema, tejidos vasculares que aparecieron hace unos 450 millones de años, cuando las plantas colonizaron la tierra. Se descubrió entonces un sistema para conectar dos partes de la planta: una aérea encargada de la fotosíntesis y de fabricar moléculas orgánicas y otra subterránea encargada de captar agua y sales minerales. El xilema conduce grandes cantidades de agua y algunos compuestos inorgánicos y orgánicos desde la raíz a las hojas, mientras que el floema conduce sustancias orgánicas producidas en los lugares de síntesis, fundamentalmente en las hojas, y en los de almacenamiento, al resto de la planta.

1. Introducción

Los tejidos vasculares desempeñan tres funciones importantes en las plantas. a) Desde el punto de vista fisiológico las plantas necesitan a los tejidos vasculares para su crecimiento porque distribuyen agua y sustancias orgánicas. b) Son tejidos que hacen de soporte a modo de esqueleto y sostén de la parte aérea de la planta y dan consistencia a la subterránea. c) Permiten la comunicación transmitiendo señales entre diferentes partes de la planta gracias a que son vías por la que se distribuyen las moléculas tales como las hormonas vegetales, proteínas, ARN, y otras. En los tejidos vegetales hay una conducción de sustancias entre células mediada por plasmodesmos, estructuras que permiten la comunicación directa entre citoplasmas de células vecinas. Sin embargo, este transporte de sustancias sólo funciona en cortas distancias, de unas pocas células. Por otra parte, las plantas acuáticas no tienen problema de agua, los minerales se absorven por cualquier parte de la célula y su edipermis carece de cutícula. Por tanto, no hay necesidad de un sistema de transporte entre distintas partes de la planta. Asimismo, las hormonas y los productos de fotosíntesis, con algunas excepciones se producen en todas las células.

Los tejidos vasculares se empiezan a originar en el embrión, antes de la germinación. Durante este periodo embrionario se diferencian células prevasculares (4 en el embrión de A. thaliana) entre la epidermis y el tejido fundamental, y se sitúan en el interior del embrión. A partir de estas células se originan los meristemos de la raíz y del tallo que posteriormente, además de a células del floema y xilema, darán al meristemo procambium y éste seguirá produciendo células vasculares en regiones más apartadas de los meristemos apicales. Tras la germinación, durante el crecimiento primario de la planta se originan el xilema y el floema primarios a partir del procámbium, y una pequeña proporción desde los meristemos apicales. En el transcurso de este proceso se dan varios pasos. El protoxilema y el protofloema se forman primero a partir del procámbium, tanto en el estadio embrionario como en las proximidades de los meristemos apicales de las plantas adultas. Posteriormente, y también a partir del meristemo procámbium, aparecen el metaxilema y el metafloema que sustituyen paulatinamente al protoxilema y al protofloema. Si la planta tiene crecimiento secundario se forman el xilema y floema secundarios a partir del meristemo cámbium vascular, a la vez que el metaxilema y metafloema dejan de ser funcionales.

Los haces vasculares tienen una organización longitudinal y otra transversal. Ambos niveles de organización son variables. Por ejemplo, la organización en el tallo y la raíz es diferente, pero también es diferente en los mismos órganos de especies diferentes. Por tanto, varía con el tipo de órgano, la edad y la especie que estemos considerando. La organización básica del sistema vascular está controlada por las concentraciones de las hormonas auxina y citocinina. Los tejidos conductores son complejos y están formados por distintos tipos celulares, algunos de los cuales se han usado filogenéticamente como caracteres para los estudios evolutivos. La mayor parte de los tipos celulares de los tejidos conductores se originan a partir de las mismas células meristemáticas. Por ello el xilema y el floema se encuentran físicamente próximos en toda la planta.

A la organización de los haces vasculares en el tallo y en la raíz se le denomina estela. La organización de las estelas depende de diversos factores, como la especie, el patrón de ramificación y emisión de hojas, y de la concentración y gradientes de auxina, que últimamente es una determinación genética. La principal fuente de auxina son los primordios foliares, y también el meristemo apical. La auxina liberada desde los primordios foliares condiciona la aparición y disposición de las hojas y de los haces vasculares. La auxina es causante de la aparición del protofloema y del protoxilema.

En función de la organización, las estelas reciben diferentes nombres: protoestela, cuando los haces vasculares forman un cilindro sólido, y sifonostela, cuando los haces vasculares se disponen formando un tubo en cuyo interior hay parénquima medular. Una variante de la sifonostela son las euestelas, en las que la pared del tubo es discontinua y está formada por haces vasculares. Además, se conocen 4 tipos de organización de haces vasculares. El colateral es típico y frecuente en angiospermas y gimnospermas. El bicolateral aparece con el xilema recubierto por el floema, y sólo aparece en algunas angiospermas. Hay otras dos organizaciones con haces vasculares concéntricos donde uno envuelve al otro: anfivasal (floema dentro), muy frecuente en monocotiledóneas y algunas dicotiledóneas, y amficribal (xilema dentro) en helechos y algunas angiospermas acuáticas. Todo esto es crecimiento primario (Figura 1).

Organización vascular
Figura 1. Algunos de los tipos más comunes de organización de los haces vasculares, considerando la disposición del xilema y del floema. (Modificado de Furuta et al., 2014).

La atactoestela, típica de monocotiledóneas, se produce por ramificación profusa de los haces vasculares que al principio se disponen como una eustela. Se encuentra en los tallos primarios de dicotiledóneas. Entre los haces de las monocotiledoneas hay conexiones laterales entre los haces vasculares.

2. Xilema

El xilema, también llamado leño, se encarga del transporte y reparto de agua y sales minerales provenientes fundamentalmente de la raíz al resto de la planta, aunque también transporta otros nutrientes y moléculas señalizadoras, y algunas hormonas como el ácido abcísico. Es también el principal elemento de soporte mecánico de las plantas, sobre todo en aquellas con crecimiento secundario. La madera es básicamente xilema.

En el xilema nos encontramos cuatro tipos celulares principales: a) los elementos de los vasos o tráqueas y b) las traqueidas, constituyendo ambas las células conductoras o traqueales, c) las células parenquimáticas, que funcionan como células de almacenamiento o comunicación, y d) las fibras de esclerénquima y esclereidas, que son células de sostén.

Conductores
Metaxilema y metafloema.

En las gimnospermas el xilema está formado principalmente por dos tipos de células: las traqueidas, que representan más del 90% del número total de células, y que se encargan de dar soporte mecánico y conducir el agua, y las células parenquimáticas que hacen de almacén y transportan radialmente moléculas. En angiospermas el xilema es más complejo. Los vasos conducen y proporcionan soporte, las fibras hacen de soporte mecánico y las células parenquimáticas de almacén.

Pared celular
Pared celular

Los elementos conductores o traqueales (tipos celulares a y b) son células con una pared celular secundaria gruesa, dura y lignificada, cuyo contenido citoplasmático se elimina tras su diferenciación. Los engrosamientos de la pared celular no son homogéneos y forman estructuras que distinguen unos tipos celulares de otros. Los elementos de los vasos y las traqueidas se distinguen a microscopía óptica por estos engrosamientos que pueden ser anulares, helicoidales, reticulados y punteados (Figura 2). En el protoxilema se desarrollan primero las paredes celulares anulares, y después la helicoidales. El metaxilema presenta estructuras escaliformes, reticuladas y con punteaduras. La escaliformes abundan en pteridófitas y son menos frecuentes en plantas con semillas. La forma de los relieves viene determinada por la deposición de fibras de celulosa durante la formación de la pared celular secundaria, que a su vez viene determinada por la orientación de los microtúbulos bajo la membrana plasmática. El nombre de tráquea, dado por M. Malpighi a los elementos conductores, proviene de la semejanza de estos engrosamientos con los que aparecen en las tráqueas de los insectos. El proceso para formar una célula traqueal del xilema tiene varios pasos: una célula del cámbium vascular se divide periclinalmente, la nueva célula se alarga, se deposita celulosa y hemicelulosa para formar la pared secundaria, se libera lignina a la pared secundaria y primaria, y se produce la muerte programada de la célula. Este proceso es similar en gimnospermas y angiospermas, pero con diferentes tiempos y componentes moleculares.

Pared celular engrosamientos
Figura 2. Esquema donde se muestran diversas formas de engrosamientos en las paredes celulares de las células coductoras del xilema.

La muerte celular programada, es decir, la apoptosis o el suicidio de la célula, es algo que ocurre en otros lugares de la planta como en la semilla durante la germinación, en las hojas durante la senescencia estacional, en las raíces cuando se forma el aerénquima y en las flores durante su desarrollo. Esta degradación del contenido celular ocurre rápidamente en los elementos traqueales (también de una manera más lenta en las fibras del xilema). La rotura de la membrana de la vacuola es un paso clave en el inicio de la muerte celular puesto que libera numerosas enzimas líticas. La acumulación previa de enzimas líticas en la vacuola indica que el mecanismo se inicia mucho antes de que ocurra. La apoptosis parece ser inducida durante la diferenciación del xilema por diversos factores entre los que destaca el óxido nítrico.

Es curioso que la mayoría de las células mueren tras haber realizado su función, mientras que las células del xilema mueren para cumplir su función. Sólo las células del parénquima escapan a la apoptosis. Es un proceso rápido que dura unos pocos minutos y empieza con una entrada masiva de calcio y la rotura de la vacuola, que libera enzimas líticas que degradan el interior celular. La apoptosis está unida a la formación de la pared secundaria. En dos días la célula está vacía y lista para conducir agua.

Los elementos de los vasos (a) son células de mayor diámetro y más achatadas que las traqueidas (Figuras 3 y 4). Se unen longitudinalmente unas a otras para formar tubos llamados vasos. En ellos el agua circula vía simplasto (por el interior de las células), mayormente por las perforaciones que se encuentran en sus paredes transversales (situadas en ambos extremos de la célula), denominadas placas perforadas. Pero además algo de su contenido se filtra por las punteaduras areoladas de sus paredes laterales. Es el principal tipo celular conductor del xilema en las angiospermas, donde las dimensiones de los vasos van de 1 cm a 1 m de longitud y de 15 a 300 µm de diámetro. Los elementos de los vasos, en muchas ocasiones, no suelen crecer en longitud respecto a sus células iniciales meristemáticas de las que proceden, pero sí incrementan su diámetro.

Células conductoras
Figura 3. Esquema de los dos tipos de células conductoras del xilema. Las células non están a escala.

Las traqueidas (b) son el otro elemento conductor del xilema que aparece en las plantas vasculares. Son células alargadas, estrechas y fusiformes (Figuras 3 y 4). Las pteridofitas y gimnospermas sólo poseen este tipo traqueal como célula conductora. En gimnospermas representan más del 90 % del total de células del xilema y, además de conducción, son el principal elemento de soporte de la planta. Son células muertas en su estado funcional. Las traqueidas de gimnospermas son células alargadas y puntiagudas de unos 6 mm de longitud y de 6 a 60 µm de diámetro. En secciones transversas aparecen como redondas o poligonales, con formas rectangulares a otras con múltiples caras. Las angiospermas poseen tanto traqueidas como elementos de los vasos. El agua circula por ellas y pasa de unas a otras vía simplasto atravesando las punteaduras areoladas, que se encuentran en sus paredes laterales y también en las paredes que se solapan en ambos extremos de célula. En general su capacidad para conducir agua es menor que la de los elementos de vasos, ya que no poseen placas perforadas. Además, tienen paredes celulares más gruesas y un menor volumen interno para la conducción que los elementos de los vasos. Las traqueidas de las coníferas poseen unas punteaduras o areolas muy grandes y circulares que se caracterizan por la presencia de una estructura interna denominada toro, el cual es un engrosamiento en forma ovalada de la pared celular. El toro puede regular el flujo de agua a través de la areola.

Traqueidas/vasos conductores
Figura 4. Principales diferencias entre los elementos de los vasos y tas traqueidas

Se considera que las traqueidas son filogenéticamente más primitivas que los elementos de los vasos. Durante la evolución, el xilema inicialmente sólo tenía traqueidas, mientras que los vasos se inventaron más tarde. También se supone que tanto los vasos como las fibras evolucionaron a partir de las traqueidas: los vasos se especializaron en la conducción y las fibras en el soporte. De hecho, las angiospermas más primitivas tienen vasos que morfológicamente se parecen a las traqueidas. En algunas coníferas aparecen traqueidas como células de reserva. Hay algunos grupos de angiospermas actuales que no tienen vasos y sí traqueidas como elementos conductores, como las winteráceas. Son células muy largas (sobre 4.5 mm), con paredes finas y con extremos romos que se solapan entre sí. Algunas angiospermas más avanzadas tienen traqueidas, pero son más cortas.

Las células traqueales se producen por la división y diferenciación de células del cámbium vascular. El ciclo celular de una célula del cámbium vascular en los árboles es largo, pudiendo durar de 10 a 50 días dependiendo de la especie y condiciones ambientales. La pared celular primaria tiene que relajarse para el incremento en longitud de la célula, el agua tiene que entrar, con un incremento de solutos internos para crear una presión hidrostática sobre las paredes celulares. Todo esto tiene que ir acompañado de síntesis de material para la pared celular que está incrementando su superficie. Esto es importante porque el volumen de los elementos traqueales se puede incrementar de 10 a 100 veces. Este incremento, además de la disponibilidad de agua, está controlado por las fitohormonas como la auxina, giberelinas y citocininas. La pared secundaria es el principal componente de la madera, tiene un grosor de 2 a 10 µm, está pobremente hidratada y es rígida. Está formada por celulosa (40-60 % del peso seco), hemicelulosa (10-40 % del peso seco) y lignina (10 al 35 % del peso seco). La pared secundaria se sintetiza cuando la célula deja de crecer.

Las células parenquimáticas (c) forman parte del xilema. En general, este parénquima está más desarrollado en angiospermas que en gimnospermas. El mayor porcentaje se encuentra en las plantas suculentas y en las lianas. En cuanto a las variables ambientales parece que la temperatura es el principal factor que promueve el incremento de parénquima en el xilema. En general, en el xilema de las coníferas hay menor proporción de células parenquimáticas que en las angiospermas. Como porcentaje, el parénquima representa un 70 % de los haces vasculares, en angiospermas un 26 %, y en coníferas un 6 %.

El parénquima del xilema se organiza de dos maneras: radialmente o axialmente. Las radiales forman filas o radios perpendiculares a la superficie del órgano, mientras que las axiales se distribuyen en grupos o tiras longitudinales entre el xilema, sobre todo en el secundario (ver más adelante). Es decir, ambos tipos de parénquima se disponen perpendicularmente entre sí. Hay una gran diversidad entre especies en cuanto a la cantidad y características anatómicas del parénquima axial y radial, a veces usada como carácter filogenético. Algunas especies carecen del parénquima radial.

Las células parenquimáticas radiales son elongadas en la dirección del radio y conectadas por una gran cantidad de plasmodesmos que permiten la comunicación con otras células vecinas. Estas células suponen la mayoría de las células vivas de la madera (xilema). La cantidad de parénquima en los haces vasculares responde tanto a factores ambientales como específicos. Los radios pueden variar en altura entre menos de un mm hasta varios centímetros, de una a varias filas de células de anchura. Si tienen una fila de células se llaman uniseriados, dos biseriados, y si tienen varias multiseriados. En algunas especies varios radios delgados se agrupan juntos pareciendo que son uno solo, y se denominan radios agregados. En algunas especies sólo hay radios de un tipo, en otras pueden coexistir radios de diferentes características. Los radios pueden ser homocelulares con todas las células similares en morfología o heterocelulares si contienen al menos dos tipos de células parenquimáticas. Los radios del xilema heterocelulares se consideran evolutivamente más primitivos que los homocelulares. En las coníferas los radios son normalmente uniseriados o biseriados, mientras que en la angiospermas son típicamente multiseriados y, a veces, con distintos tipos de células. Los radios en el xilema se continúan con otros radios en el floema, de manera que una sola célula del cámbium vascular se puede diferenciar tanto en las radiales del xilema como en las radiales del floema. Las células radiales del floema suelen ser menos patentes que en el xilema. El xilema secundario también tiene radios de parénquima.

Las células parenquimáticas axiales suelen ser las que están en contacto con las células conductoras, con unos patrones de distribución que dependen de la especie de planta considerada. Las células parenquimáticas axiales son más abundantes en el floema que en el xilema. El parénquima axial se clasifica en paratraqueal cuando está asociado a los vasos o apotraqueal cuando no lo está. En el paratraqueal hay tres tipos: vasicéntrico cuando contactan a los vasos, aliforme rodea a los vasos y se extiende en forma alas, confluente cuando es bandeado y las bandas encierran o contactan con los vasos. Dentro del apotraqueal se distinguen tres tipos: terminal que aparece sólo en las últimas capas de xilema generadas, limitante que se encuentran a ambos lados de las capas de crecimiento, parénquima difuso disperso por las diferentes capas, parénquima bandeado aparece en pequeñas bandas disperso entre los vasos. La organización apotraqueal es considerada primitiva comparada con la paratraqueal, más moderno.

Las células parenquimáticas tienen múltiples funciones entre las que se encuentran servir de almacén de carbohidratos no estructurales como el almidón, de reserva de agua, inclusiones minerales, almacén de nitrógeno, permitir la comunicación entre el xilema y el floema, defensa frente a patógenos, etcétera. Por ejemplo, las células de los radios sirven para almacenar sustancia como el almidón, o para comunicar el xilema con el floema, así como para llevar moléculas al cámbium vascular, muy activo en algunas épocas del año.

Las fibras de esclerénquima y esclereidas (d) tienen como función la protección y soporte. Las fibras de esclerénquima del xilema retienen su citoplasma durante un periodo de su fase activa, algunas por un periodo corto, otras durante toda la vida de la planta. Son más largas que los vasos, pero de pequeño diámetro. Tienen paredes celulares relativamente gruesas y extremos puntiagudos. En algunas especies más primitivas las fibras se parecen a las traqueidas y se llaman fibro-traqueidas. Presentan en ocasiones septos de pared celular que divide al citoplasma en compartimentos donde se almacenan sustancias como el almidón. El papel de soporte de las fibras y esclereidas se realiza sobre todo en las angiospermas. En las gimnospermas las traqueidas realizan la función de conducción, así como una gran parte del soporte mecánico.

Conductores
Xilema y floema.

El xilema primario es el primer tipo de xilema que se forma durante el desarrollo de un órgano de la planta, y está formado por el protoxilema y el metaxilema. En primer lugar se forma el protoxilema a partir del meristemo procámbium. Completa su desarrollo durante la elongación del órgano y luego desaparece por fuerzas mecánicas producidas durante el crecimiento. La pared secundaria de los elementos conductores del protoxilema, traqueidas y elementos de los vasos, al principio tienen normalmente engrosamientos anulares, para luego ser helicoidales. Como el xilema primario se forma próximo a los meristemos apicales, el protoxilema es el principal conductor de agua a dichos meristemos. Las células de protoxilema mueren para llegar a ser funcionales, pero sus pareces celulares tienen características que les permiten elongarse. Son células con paredes celulares primarias, sin lignificar, y con anillos de pared celular secundaria que aportan resistencia sin oponerse al crecimiento en longitud de la célula, como ocurre con las hélices de pared secundaria, las cuales se vuelven menos compactas. Pero en algunas regiones la elongación continuada lleva a la rotura de las paredes celulares del protoxilema. Estas células rotas se llama lagunas del protoxilema. El metaxilema aparece tras el protoxilema, cuando el órgano se está alargando, y madura después que se detiene la elongación. Se origina a partir del meristemo procámbium. Sus células son de mayor diámetro que las del protoxilema y las paredes celulares de los elementos conductores tienen engrosamientos en forma reticulada y posteriormente son perforadas. Es el xilema maduro en los órganos que no tienen crecimiento secundario.

lignina
Lignina

El xilema secundario se produce en aquellos órganos con crecimiento secundario a partir del meristemo cámbium vascular. Es el tejido de conducción maduro en plantas con crecimiento secundario, junto con el floema secundario. El xilema secundario se divide en un componente radial y otro axial. El radial está formado por células que se disponen perpendiculares a la superficie a modo de radios, mientras que el axial, que forma la mayor parte del xilema, contiene células que se orientan según el eje mayor del órgano. El componente radial está formado sobre todo por células parenquimáticas, pero hay algunas especies que tienen traqueidas. En gimnospermas el componente axial consta de traqueidas y células parenquimáticas. En muchas coníferas hay canales de resina en este tejido. En angiospermas el componente axial está formado por traqueidas, fibras, elementos de los vasos y parénquima axial. También aquí puede haber conductos secretores.

3. Floema

El floema, llamado líber o tejido criboso, es un tejido de conducción formado por células vivas. Su principal misión es transportar y repartir por todo el cuerpo de la planta las moléculas orgánicas solubles, sobre todo carbohidratos, desde su lugar de producción durante la fotosíntesis, o movilizadas desde su lugar de almacenamiento, hasta los tejidos que los usarán. Además de nutrientes, también transporta moléculas señalizadoras como péptidos u hormonas, proteínas y ARN mensajeros. La concentración de solutos en el floema es bastante alto y la incorporación de azúcares ha de hacerse en contra de gradiente de concentración.

El floema está formado por más tipos celulares que el xilema. Según su función se clasifican en elementos conductores y no conductores. Los elementos conductores son los tubos o elementos cribosos y las células cribosas. Ambos tipos celulares son células vivas, aunque sin núcleo, y tienen la pared primaria engrosada con depósitos de calosa. Durante la diferenciación de estas células cribosas se produce una autolisis incompleta y selectiva puesto que degeneran algunos orgánulos, pero no otros. Se produce una rotura de la vacuola, y eliminación de ribosomas, cisternas de Golgi y núcleo. Se conserva parte del citoplasma con proteínas en forma de fibras y también las cisternas de retículo endoplasmático liso que forma una red anastomosada, mitocondrias modificadas, y algunos plastidios. En las paredes terminales de los tubos cribosos los plasmodesmos se modifican enormemente para formar las placas cribosas.

Dentro de los elementos no conductores se encuentran las células parenquimáticas, siendo las más abundantes las denominadas células acompañantes. Una célula meristemática, por división asimétrica, producirá una célula o elemento criboso y una célula acompañante. Pero no siempre, porque puede haber células cribosas sin células acompañantes, como en las hojas de las herbáceas en el protofloema de las raíces. También se pueden encontrar células de soporte asociadas al floema, entre las que se encuentran las fibras de esclerénquima y las esclereidas.

Vasos/células cribosos
Figura 5. Representación esquemática de los vasos cribosos y de las células cribosas. Las células no están a escala.

Los tubos cribosos son típicos de las angiospermas (Figura 5). Son células individuales achatadas que se disponen en filas longitudinales y que se comunican entre sí mediante placas cribosas, localizadas en sus paredes transversales o terminales. Las placas cribosas contienen poros de gran tamaño que comunican los citoplasmas de las células vecinas, formando un sistema simplástico. Estas placas pueden estar formadas a partir de numerosas áreas de poros, o cribosas, en las plantas más primitivas (compuestas) o una gran área cribosa en las más modernas (simples). Además, los tubos cribosos poseen áreas cribosas en las paredes laterales que son depresiones en la pared primaria con poros con plasmodesmos. El diámetro de los poros aumenta conforme el tejido va envejeciendo. Las áreas cribosas sirven para comunicarse con otros tubos cribosos contiguos laterales y sobre todo las células acompañantes o anexas. En angiospermas, estos poros tienen depósitos de calosa a modo de cilindros. Todavía no se sabe si estos cilindros son funcionales en las células que están activas, puesto que la calosa se suele acumular en ellos en respuesta a daños o cuando dejan de ser funcionales. A veces la calosa puede llegar a cubrir toda la placa cribosa. Los tubos cribosos maduros tienen citoplasma pero carecen de núcleo, microtúbulos, ribosomas y de la mayoría de los orgánulos, quedando sólo alguna mitocondria, plastidios, y retículo endoplasmático, y por supuesto la membrana plasmática. El acople con las células acompañantes permite que mantengan una parte de su citoplasma vivo. Los tubos cribosos constituyen el elemento conductor mayoritario en angiospermas.

Las células cribosas (Figura 5) son típicas de gimnospermas, pteridófitas y otras plantas vasculares con características primitivas. Son células largas y de extremos puntiagudos, comunicándose entre sí lateralmente mediante grupos de campos de poros primarios que forman las áreas cribosas. Sin embargo, no poseen placas cribosas. Se relacionan funcional y morfológicamente con una célula parenquimática especializada llamada célula albuminosa. Constituyen el único elemento conductor del floema presente en gimnospermas y pteridófitas. Al igual que los tubos cribosos, pierden la mayor parte de su contenido citoplasmático durante su maduración.

Las células acompañantes están estrechamente asociadas a los tubos conductores del floema y son las encargadas de mantenerlos y controlarlos metabólicamente. De hecho, en angiospermas, la unidad funcional es la pareja tubo criboso/célula acompañante. Normalmente una célula acompañante se asocia con un tubo criboso. Esto es así porque ambas proceden de la misma célula cambial. Son las encargadas de incorporar y sacar las sustancias orgánicas que transporta el floema. Las células acompañantes tienen un núcleo grande y un citoplasma muy rico en orgánulos que indican una alta tasa metabólica, aunque carecen de almidón. Normalmente el citoplasma es más denso. Las células acompañantes se originan de las mismas células meristemáticas que las conductoras. En los tallos, las dos células, cribosa y acompañante, están inicialmente conectadas con el resto de células, pero posteriormente los plasmodesmos se van cerrando y sólo permanece la comunicación entre ellas dos. Las células acompañantes sólo aparecen en angiospermas. En las gimnospermas las células asociadas a los elementos conductores se denominan células de Strasburguer o albuminosas con funciones similares a las acompañantes (Figura 5).

Las células parenquimáticas son células también asociadas al floema. Funcionan como lugares de reserva de las sustancias transportadas por el propio floema. En algunas especies se encuentran en el floema otras células especializadas con función secretora. Su asociación con los tubos o células cribosas es fuerte, cuando mueren los tubos o células cribosas también lo hacen las células parenquimáticas. En el floema primario suelen ser alargadas y verticales, mientras que en el floema secundario tenemos un parénquima axial, con células fusiformes y alargadas, y un parénquima radiomedular con células isodimétricas.

Las fibras de esclerénquima y las esclereidas se encuentran asociadas al floema con una función de protección y soporte. Las fibras son abunantes en el floema secundario. Son muy largas y tienen extremos muy puntiagudos, a menudo con paredes secundarias muy gruesas.

Floema
Figura 6. Esquema donde se representan los principales tipos celulares del floema de una angiosperma.

El floema primario es el primer tipo de floema que aparece en los órganos en desarrollo, aparece primero como protofloema y más tarde como metafloema. El protofloema es el primer floema que aparece y se forma a partir del procámbium. El protofloema contiene elementos cribosos poco desarrollados en angiospermas, mientras que en gimnospermas y pteridófitas posee células cribosas, también poco desarrolladas. Las células acompañantes son muy raras o ausentes. El protofloema se diferencia antes que el protoxilema, y por tanto está más próximo al meristemo que el protoxilema. Esto permite un buen suministro de nutrientes orgánicos al meristemo. El metafloema sustituye rápidamente al protofloema, normalmente cuando termina la elongación del órgano, y se origina a partir del cámbium fascicular. Contiene tubos cribosos y células cribosas de grosor y longitud mayores que en el protofloema y siempre tienen células acompañantes. Aparecen las placas cribosas en los tubos cribosos. Este tejido es funcional en las plantas con crecimiento primario.

Estructuralmente es prácticamente imposible distinguir el protofloema del metafloema. Sólo se distinguen temporalemente. Igual que ocurre con el xilema, el protofloema aparece en regiones en elongación mientras que el metafloema en regiones que han detenido la elongación. En el protofloema las células cribosas se asocian a células parenquimáticas que se diferencian en fibras de de esclerénquima que forman la vaina de esclerénquima. Las células acompañantes normalmente se ven en el metafloema. También hay fibras en el floema que se organizan como cuerdas. Estas protegen al floema recién formado de ser aplastado por el crecimiento. Pero en crecimientos secundarios el floema más antiguo es comprimido y deja de ser funcional.

El floema secundario se forma a partir del cámbium vascular en plantas con crecimiento secundario. Las células que forman el floema secundario son muy similares a las que forman el floema primario, tanto las conductoras como la asociadas. Los elementos conductores están más desarrollados, así como las células acompañantes, y aparecen tanto el parénquima axial, como el radiomedular. Las células parenquimáticas axiales se pueden confundir a veces con las células acompañantes. Las células del floema secundario, al contrario que el xilema, no depositan pared secundaria, y son células vivas. En los árboles en crecimiento hay muy poco floema secundario activo implicado en la conducción de nutrientes. Los elementos cribosos tienen una vida corta, normalmente de un año y son aplastados por el crecimiento provocado por el cámbium vascular.

Las células del floema transportadoras, los elementos cribosos, no tienen núcleo sino sólo citoplasma. Estas células están conectadas a las células acompañantes por numerosos plasmodesmos. Ambas células son una unidad metabólica y genética. Hay tres maneras de cargar el floema con sustancias carbonadas producidas en las hojas y en las zonas fotosintetizadoras: apoplástica, simplástica activa, y simplástica pasiva pero no se sabe muy bien por qué se utiliza un sistema u otro según la especia. Apoplática activa: la sucrosa se produce en las células del mesófilo, y llega por difusión al interior de las células parenquimáticas del floema. Éstas lo liberan mediante transportadores de membrana al medio apoplásmico, del que es tomado por las células acompañantes mediante transportadores de membrana y desde ahí difunden a los elementos cribosos. Simplástico activo: los azúcares llegan a las células acompañantes a través de los plasmodesmos, y una vez en estas células son convertidas metabólicamente en oligómeros que impiden la salida de estas células, pero no su paso a los elementos cribosos, puesto que sus plasmodesmos son más anchos. Simplástico pasivo: los azúcares llegan a los elementos cribosos por gradiente de concentración. Aquí, las aquaporinas son importantes para crear presiones osmóticas. Estos tres tipos de carga del floema pueden coexistir en una misma planta o cambiar entre ellos dependiendo de la circunstancias. Pero para ello han de tener células acompañantes especializadas en cada uno de estos tipos de transportes.

La salida de moléculas del floema hacia sus células de destino puede ser por difusión pasiva no facilitada, facilitada por transportadores de azúcares, por ejemplo, de tipo simporte azúcar/protón. En cualquier caso va acompañada de una pérdida de agua por parte del floema.

En las plantas, el flujo de la savia por el floema es impulsado por la presión osmótica generada por gradientes de concentración. Este modelos fue propuesto por Münch a principios del siglo XX. Estos grandientes son suficientes para impulsar el transporte por el floema, incluso para los árboles más altos, aunque la velocidad de transporte en estos árboles puede ser hasta 10 veces más lenta que en las plantas herbáceas.

Bibliografía

Lalonde S, Francesch VR, Frommer WB. 2001. Commpanion cells. In: eLS. John Wiley & Sons Ltd, Chichester. http://www.els.net [doi: 10.1038/npg.els.0002087]

Furuta KM, Hellmann E, Helariutta Y. 2014. Molecular control of cell specification and cell differentiation during procambial development. Annual review of plant biology. 65:607-638.

Scarpella E, Meijer AH 2004. Pattern formation in the vascular system of monocot and dicot plant species. New phytologist. 164: 209-242.

Spicer R. 2014. Symplasmic network in secondary vascular tissues: parenchyma distribution and activity supporting long-distant transport. Journal of experimental botany. 65: 1829-1848  .


Inicio / Tejidos vegetales / Conductores (ampliación) Descargar tejidos de sostén en pdf