Atlas de histología vegetal y animal

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TEJIDO ÓSEO

El tejido óseo, junto con la médula ósea y otros tejidos conectivos, forma los huesos, los cuales tienen una doble función: mecánica y metabólica. En su faceta mecánica, los huesos sostienen los partes blandas del cuerpo y protegen a los órganos como el cerebro, pulmones y corazón. También sirven como palanca para el agarre de los músculos y la generación de los movimientos. Como centro metabólico, el tejido óseo tiene como funciones la de almacenar y regular el metabolismo del elementos como el calcio y el fósforo. Además, en el interior de los huesos se generan las células sanguíneas mediante un proceso denominado hematopoyesis, ya que las células hematopoyéticos se alojan en la médula ósea.

Características

Las características del tejido ósea están basadas sobre todo en su matriz extracelular mineralizada, que es muy resistente y dura frente a fuerzas mecánicas. Las características químicas y su renovación están controladas por las células óseas que son los osteoblastos, los osteocitos y los osteoclastos.

Tipos celulares

Las células encargadas de sintetizar matriz ósea nueva (donde no había antes) se llaman osteblastos, que se convierten en osteocitos. Los osteocitos son las células del hueso maduro encargadas de mantener y remodelar la matriz ósea, y de responder a los requerimientos metabólicos del organismo. Para la renovación y remodelación de la matriz ósea es necesaria la participación de los osteoclastos, células que degradan dicha matriz.

Los osteoblastos son las células especializadas en la síntesis de matriz ósea y son responsables del crecimiento y remodelación del hueso. Se encuentran en el frente de crecimiento del hueso, alineados uno al lado del otro formando una especie de capa celular de una célula de espesor. Son células con el núcleo bien visible situado lejos de la superficie de la matriz ósea. Su forma cambia a columnar, y son más basófilos, cuando están sintetizando mucha matriz, mientras que son más aplanados y menos basófilos cuando su tasa de sintesis es baja. La actividad de los osteoblastos se ve afectada por la hormona paratiroidea.

Los osteoblastos son células polarizadas, puesto que el material que sintetizan lo secretan hacia la superfecie ósea. Esta matriz ósea, todavía no mineralizada, se denomina osteoide. Producen un crecimiento por aposición, es decir, mediante la formación de capas de matriz, la cual madura por la deposición de sales de calcio. El proceso de mineralización no se conoce muy bien pero se dan los siguientes pasos. Los osteoblastos liberan la osteocalcina, que junto con otras glicoproteínas, unen calcio y aumentan enormente la concentación local de calcio. Los ostoeblastos también liberan vesículas ricas en fosfatasa alcalina y otras enzimas que elevan la concentración de iones fosfato. Así estas vesículas, junto con los iones de calcio, son las resonsables de la formación de los cristales de hidroxiapatita, que inicialmente son pequeños, pero que crecen posteriormente por acreción. Cuando los osteblastos se rodean completamente por matriz ósea quedan encerrados en unas oquedades demominadas lagunas óseas y entonces se diferencian en osteocitos. Los osteoblastos no tienen capacidad de dividirse y por tanto todos provienen de células progenitoras óseas.

Los osteocitos son el tipo de celular óseo más abundante en el hueso maduro. Se localizan en unas cavidades de la matriz ósea que se denominan lagunas óseas. Tienen aspecto de arañas con largas patas. Esas patas corresponden a canales que discurren por la matriz extracelular denominados canalículos óseos, en los cuales se extienden las prolongaciones de los propios osteociotos. Estas prolongaciones se desarrollan durante la diferenciación de osteoblastos a osteocitos y comunican osteocitos vecinos. Los contactos entres estas extensiones de células próximas se establecen mediante uniones en hendidura. De esta manera es posible el trasiego de sustancias desde los vasos sanguíneos a todos los osteocitos, puesto que la matriz ósea mineralizada es un medio que dificulta la difusión de metabolitos. La principal misión de los osteocitos es el mantenimiento de la matriz ósea, para lo cual tienen la capacidad de reabsorber y producir matriz ósea. Los osteocitos tienen menos retículo endoplasmático y un aparato de Golgi menos desarrollado. Durante su actividad, los osteocitos son capaces de detectar fuerzas mecánicas y responder fabricando hueso más resistente. También intervienen en la homeostasis del calcio en el cuerpo mediante su liberación desde la matriz ósea.

Los osteoclastos se encargan de eliminar hueso, tanto la matriz ósea mineralizada como la orgánica, mediante un proceso denominado reabsorción. Son células muy grandes y multinucleadas. La superficie del osteoclasto orientado hacia el hueso presenta una forma muy ondulada, con numerosos y densos pliegues. Esta especialización de la superficie del osteoclasto se produce cuando está reabsorbiendo hueso y aquí se localizan numerosas enzimas encargadas de degradar la matriz ósea.

Matriz ósea

El componente más característico del hueso es una matriz extracelular mineralizada que contiene cristales de hidroxiapatita (fosfato cálcico cristalizado que representa hasta el 65 % de la matriz). El resto de la matriz extracelular lo forma la parte orgánica que está compuesta por una gran abundancia de fibras de colágeno (sobre todo el tipo I, el cual puede representar hasta el 95% de dicha parte orgánica) y por glicosaminoglicanos en menor cantidad. Esta composición confiere al tejido óseo una gran consistencia, dureza, resistencia a la compresión y cierta elasticidad. Al contrario que el cartílago, el hueso es un tejido fuertemente irrigado por el sistema sanguíneo.

Óseo compacto

Osteona de hueso compacto.

Osteocitos

Células óseas. (La figura A ha sido cedida por D. Santiago Gómez Salvador, Depto. Anatomía patológica, Facultad de Medicina, Universidad de Cádiz).

Orientación de fibrillas

Fibras de colágeno de la matriz ósea. (Imágenes cedidas por D. Santiago Gómez Salvador, Depto. Anatomía patológica, Facultad de Medicina, Universidad de Cádiz)

Según la densidad de la matriz extracelular, observable con una lupa, podemos distinguir dos tipos de tejido óseo: esponjoso o trabecular, cuando la matriz presenta numerosas oquedades que le dan un aspecto laxo, y compacto o cortical, cuando la matriz es muy densa y sin cavidades vacías.

Cuando observamos microscópicamente la orientación de las fibras de colágeno distinguimos tres categorias de tejido óseo: no laminar, con fibras entrecruzadas; laminar, con fibras paralelas que forman haces; y osteónico o laminar concéntrico, con fibras de colágeno que se disponen paralelas formando fibras concéntricas.

Tipos de hueso

Tipos de hueso y organización de su matriz extracelular.

Hueso trabecular

Hueso trabecular. (Imagen cedida por D. Santiago Gómez Salvador, Depto. Anatomía patológica, Facultad de Medicina, Universidad de Cádiz).

Hueso esponjoso o trabecular

El hueso esponjoso o trabecular posee grandes espacios denominados cavidades vasculares, ocupados por vasos sanguíneos y elementos hematopoyéticos. Estas cavidades están delimitadas por trabéculas óseas en las cuales las fibras de colágeno pueden estar dispuestas de manera entrecruzada (hueso trabecular no laminar) o bien ordenadas en laminillas óseas (hueso trabecular laminar). Generalmente, durante la formación de los huesos u osteogénesis se forma primero un hueso trabecular no laminar, denominado primario, que posteriormente es sustituido por un hueso secundario que es laminar (sólo ocasionalmente hay hueso secundario no laminar). Hay dos tipos de hueso secundario: el compacto y el trabecular. El hueso secundario compacto se situa en la parte más periférica de los huesos y está formado por laminillas de matriz extracelular muy compactas que se pueden disponer paralelas a la superficie del hueso o de forma concéntrica en torno a canal de vascular forman osteonas. El hueso secundario trabecular se sitúa en el interior de los huesos formando las trabéculas óseas.

Hioides

Imagen de hueso trabecular, hioides de rata.

Óseo compacto

Osteona de hueso compacto.

Hueso compacto o cortical

El hueso compacto o cortical no posee cavidades vasculares, sino que su matriz extracelular se ordena en laminillas óseas, las cuales se pueden disponer de manera paralela (hueso compacto laminar) o de manera concéntrica alrededor de un canal (hueso compacto de tipo osteónico). Por este canal, denominado canal de Havers, discurren vasos sanguíneos y nervios, y junto con las laminillas óseas concéntricas y los osteocitos, dispuestos entre las laminillas, forman un conjunto denominado osteona o sistema de Havers. Los canales de Havers de osteonas cercanas están conectados mediante canales transversales denominados canales de Volkmann. Del orden de 4 a 20 laminillas óseas se disponen alrededor de un canal de Havers. Los osteocitos se encuentran en unos huecos localizados en las laminillas óseas denominados lagunas. De estas lagunas salen pequeños conductos, denominados canalículos, por donde los osteocitos emiten prolongaciones celulares. Los canalículos se abren a los canales de Havers por donde viajan los vasos sanguíneos, y desde donde los oseocitos obtienen los nutrientes.

Hueso der ratón

Hueso de ratón (decalcificado y teñido con hematoxilina y eosina).

Hueso

Esquema de una sección de un hueso largo, en concreto la diáfisis, donde se muestra la organización y localización del hueso compacto y del esponjoso.

Las superficies interiores o medulares del hueso compacto, así como las cavidades vasculares del hueso esponjoso, están recubiertas por el denominado endostio, que contiene células osteogénicas, osteoblastos y algunos osteoclastos. Recubriendo al hueso externamente se encuentra el periostio formado por una capa externa de tejido conectivo fibroso y por otra capa más próxima al hueso que contiene material osteogénico, donde se encuentran los osteoblastos. Esta envuelta se encuentra sujeta al hueso mediante haces de colágeno embebidos en la matriz ósea calcificada.

Osteogénesis

La osteogénesis es el proceso de formación de hueso. Hay que distinguir entre el origen celular de las células óseas y el modo de formación del hueso. Hay tres linajes celulares embrionarios que pueden producir células óseas: desde el mesodermo paraaxial se producen las vértebras y parte de los huesos del cráneo y la cara, desde el mesodermo lateral se forman los huesos de las extremidades, y a partir de las crestas neurales, derivadas del ectodermo, se forman algunos huesos del cráneo y la cara. Por otro lado hay dos formas de producir hueso a partir de células mesenquímaticas (procedentes de alguno de las tres linajes embrionarias anteriores): intramembranosa y endocondral. La osificación intramembranosa consiste en la formación de hueso directamente desde las células mesenquimáticas, mientras que la osificación endocondral supone la diferenciación de células mesenquimáticas en cartílago y posteriormente la sustitución de cartílago por tejido óseo. Como se puede ver el hueso se forma por sustitución de otro preexistente y en los dos casos el primer indicio de la formación de hueso es la aparición de una red de trabéculas óseas que se irán remodelando posteriormente.

Osificación intramembranosa

Osteogénesis intramembranosa

Pasos en la osteogénesis intramembranosa. 1) Células mesenquimáticas. 2) Formación del centro de osificación, producción de osteide y diferenciación de osteoblastos. 3) Diferenciación de osteocitos, producción de matriz ósea. 4 y 5) Crecimiento del hueso desde el borde del hueso donde hay osteoblastos que progresivamente se van convirtiendo en osteocitos para formar las trabéculas óseas. Cuando la trabécula adquiere un tamaño crítico (5) se produce la invasión por parte de los vasos sanguíneos. 5) Trabécula ósea con osteoblastos en la periferia, osteocitos, y osteoclastos, invasión de vasos sanguíneos.

En este tipo de formación de hueso las células mesenquimáticas se transforman directamente en hueso. Esto ocurre en los huesos de la bóveda del cráneo, de la cara y de las clavículas, además de otros huesos planos. En primer lugar hay una condensación de células mesenquimáticas donde se va a formar el hueso. Estas condensaciones están bien irrigadas por vasos sanguíneo. El primer indicio de tejido óseo es la aparición de unas bandas de matriz que se observan en puntos equidistantes a los vasos sanguíneos próximos, por lo que el aspecto general es a modo de retículo. Entorno a estas trabéculas iniciales se agregan células mesenquimáticas que se diferencian, aumentan de tamaño y se transfroman en cilíndricas o cúbicas, y que posteriormente se convertirán en osteoblastos, los cuales empiezan a secretar matriz extracelular rica en proteoglicanos y se produce polimerización de colágeno formando microfibrillas. Hay abundancia de condroitín sulfato y queratán sulfato, lo que facilita la formación y la precipitación de sales de fostato de calcio que constituyen la parte mineral (hidroxiapatita) de la matriz ósea. Este proceso genera una zona de osificación inicial en torno a la cual se va repitiendo el proceso de maduración de células mesenquimáticas en osteoblastos, con lo que las trabéculas van aumentando de tamaño. La propia secreción y maduración de la matriz extracelular hace que los osteoblastos queden progresivamente rodeados por matriz ósea, lo que los convierte en osteocitos maduros. En los límites externos de este sistema de trabéculas se formará el periostio y el interior de los espacios entre trabéculas se convertirá en médula ósea y endostio.

Inicialmente la matriz ósea que se deposita tienen una organización denominada inmadura o reticular. Gracias a la remodelación constante de la matriz óseo esta organización se transformará en una organización laminada. Los huesos formados por osificación intramembranosa no tienen osteonas típicas, aunque sí hueso compacto en la periferia y hueso esponjoso en su interior.

Osificación endocondral

En este tipo de osificación las células mesenquimáticas se diferencian primero en condrocitos, los cuales son posteriormente sustituidos por células óseas. En primer lugar las células mesenquimáticas expresan moléculas que las identifican como precursores de células cartilaginosas o condrocitos. Esta diferenciación conlleva la expresión de determinadas cadherinas, proteínas de adhesión, que provocan las formación de agregados compactos de células, denominados nódulos. En estos nódulos, las células formarán cartílago de tipo hialino, mientras que las células que están en la parte periférica de estos nódulos expresarán genes para diferenciarse en células óseas.

Tras el proceso de compactación hay una proliferación de los condrocitos para formar un cartílago que servirá de molde para obtener el hueso. Este cartílago tendrá condrocitos internos que secretarán matriz cartilaginosa típica y también una capa periférica o pericondrio.

Llegado a un punto del desarrollo, los condrocitos de la zona media dejan de dividirse. Alrededor de esa zona se crea un anillo o collar óseo que rodea el hueso (en humanos aparece a las 7 semanas de vida embrionaria), el cual sirve de soporte al hueso. Entonces crecen enormemente en tamaño y se convierten en condrocitos hipertróficos. Este paso es importante para determinar el tamaño del hueso, sobre todo en los huesos largos, porque determina la longitud total y la tasa de cremiento, las cuales han de ser diferentes en los diferentes tipos de huesos. Los condrocitos hipertróficos producen un tipo de matriz extracelular que ahora contiene elementos que permiten la mineralización (producen colágeno tipo X y aumentan la cantidad de fibronectina). También secretan dos moléculas importantes para la formación de hueso. Una es un factor de angiogénesis que atrae a los vasos sanguíneos al interior de cartílago y otra molécula que convierte a las células mesenquimáticas periféricas en osteoblastos.

Los condrocitos hipertróficos mueren por apoptosis. Esos huecos serán invadidos por vasos sanguíneos, los cuales entran formando aberturas denominadas forámenes nutricios. La llegada de vasos sanguíneo trae osteoblastos que se localizarán en el interior de la estructura y comenzarán a producir matriz ósea interna. Mientras, externamente, los osteblastos generados en el antiguo pericondrio, también sintetizarán matriz osea formando hueso en torno al cartílago en degeneración. En esta zona se formará también el periostio, mientras que internamente, la zona de muerte de condrocitos se irá extendiendo a lo largo de la extensión de la estructura, se ocupará por vasos sanguíneos, con los cuales llegarán las células que formarán la médula ósea, asi como los osteoclastos, los cuales derivan de células sanguíneas.

En los extremos de los huesos largos quedarán restos de cartílago que permitirán el crecimiento en longitud del hueso durante las etapas de crecimiento juvenil y desparecerán en los huesos maduros, es decir, este cartílago terminará por osificarse completamente. A estas zonas de cartílago que quedan en ambos extremos de los huesos largos se las denomina fisis o placas de crecimiento. En estas placas se pueden observas varias capas: basal, proliferación, maduración, osificación. Estas capas son un resumen de los que ha pasado durante el proceso se osificación de manera que en la capa basal se forman condrocitos y en la de osificación los condrocitos hipertrofiados y apoptóticos son sustituidos por osteoblatos, matriz ósea y médula ósea. Rodeando a la placa de crecimiento hay una estructura denominada anillo pericondral que hace de soporte a la placa de crecimiento y permite el crecimiento en diámetro.

Los huesos largos también crecen en diámetro, a la vez que en longitud. El crecimiento en grosor se produce por la acción del periostio, el cual generará hueso por osificación intramenbranosa hacia el interior, empujando al propio periostio hacia afuera durante el proceso.

Osteogénesis endocondral

Pasos en la osteogénesis endocondral. 1) Células mesenquimáticas, 2) condensación de las células mesenquimáticas, 3) diferenciación a cartílago, 4) formación del collar óseo a partir del pericondrio (células que rodeaban al cartílago), 5) hipertrofia de condrocitos y mineralización de matriz extracelular, 6) invasión por vasos sanguíneos, 7) muerte de condrocitos hipertrofiados por apoptosis, 8) elongación por proliferación de cartílago en los extremos del hueso, 9) aparición de centros de osificación secundaria en las epífisis, 10) elongación, 11) desaparición de cartílago, excepto el articular, lo que provoca la detención del crecimiento.

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- Tipos celulares
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2. Hueso esponjoso
3. Hueso compacto
4. Osteogénesis
- Intramembranosa
- Endocondral

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